ГоловнаЗворотній зв'язок
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->1. Скелетные мышцы при адаптации к физическим нагрузкам

Адаптация

1. Скелетные мышцы при адаптации к физическим нагрузкам

Интенсивность и длительность мышечной работы в значительной степени определяются функциональными возможностями мышц, вы­полняющих эту работу.

Варианты мышечного ответа на наг­рузку обусловлены прежде всего тем, что мышца как целое состо­ит из отдельных дви­гательных единиц, обладающих различными физиологическими характеристиками, различиями в метаболизме и структуре.

Медленные волокна (типа I) обладают очень высокой активностью окислительных ферментов и большим числом митохондрий, т. е. являются волокнами оксидативного типа энер­гетики. Но они имеют низкую активность АТФазы миозина и низкую активность гликолитических ферментов.

Быстрые волокна типа IIа  обладают высокой активностью АТФазы и гликолитичес­ких ферментов, но активность окислительных ферментов у них ни­же и количество митохондрий меньше, чем у волокон I типа; их называют волокнами «гликолитического» типа энергетики.

 Быстрые волокна типа IIб имеют активность АТФазы, меньшую, чем у типа IIа, но более высокую, чем у типа I  волокон; они обладают высо­кой активностью гликолитическнх ферментов и высокой активно­стью окислительных ферментов, т. е. имеют оксидативно-гликолитический характер энергетического обмена.

У быстрых волокон вы­сокие АТФазная активность миозина и скорость сокращения сочетаются с большим объемом саркоплазматического ретикулума (СПР) и более высокой интенсивностью транспорта Са+, чем у медленных.

Окислительный потенциал волокон тесным образом связан с васкуляризацией и содержанием в них миоглобина. Медленные волокна обладают более высоким содержанием мио­глобина и более развитым капиллярным руслом.

Функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от природы иннервации, т. е. от параметров иннервирующих мотонейронов.

Функциональное значение дифференциации мы­шечных волокон заключается прежде всего в приспособленности к слабым и длительным («позным») или кратким и сильным («фазическим») напряжениям. Связь свойств моторных единиц с пара­метрами мотонейронов, и в частности с порогами их возбудимости, обеспечивает автоматический «выбор» соответствующих активируе­мых моторных единиц под влиянием сигнала при качественно раз­ных видах нагрузки. Вместе с тем зависимость структуры и функции мышцы от характера иннервации и возмож­ность их перестройки в соответствии с изменением параметров приходящих по нерву рабочих стимулов, составляет важную осно­ву для приспособления двигательного аппарата в процессе трени­ровки к разным видам мышечной нагрузки.

Структурные функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от характера иннервации, что составляет важную осно­ву для приспособления двигательного аппарата в процессе трени­ровки к разным видам мышечной нагрузки.

Срочная адаптация. Факторы, определяющие функцию скелетных мышц при нагрузке

Три основных фактора определяют интенсивность и длительность мышечной работы на уровне ске­летных мышц: 1) число и тип активируемых ДЕ, 2) уровень биохимических процессов, обеспечивающих образование энергии в мышечных клетках, 3) уровень кровоснабжения мышцы.

Развиваемая мышцей при нагрузке сила зависит от числа акти­вированных ДЕ и частоты их сокращения. При нара­стании нагрузки, вначале решающим момен­том для увеличения силы является рост числа мобилизованных ДЕ; затем - увеличение частоты импульсации мотонейронов. При этом максимальное число активируемых ДЕ и частота их импульсации зависят от состояния регуляторных мотор­ных центров и степени торможения отдельных мотонейронов, ко­торая определяется супраспинальной и проприоцептивной актив­ностью. Важная роль ЦНС в адаптации мышц к нагрузке определяется еще и тем, что при си­ловых напряжениях в сокращение могут включаться, помимо от­ветственных за «полезную» силу мышц-агонистов, мышцы-антаго­нисты, что может как увеличивать, так и снижать развиваемую силу. Степень или отсутствие этого явления зависит от совершен­ства межмышечной координации, реализующейся также на уровне ЦНС.

У нетренированного человека при адаптации к силовым напря­жениям максимальное число вовлеченных в сокращение ДЕ составляет всего 30—50% от имеющихся и развиваемая сила мала, в то время как у тренированного надлежащим образом человека число мобилизованных ДЕ при силовых на­пряжениях возрастает до 80— 90% и более, а сила по сравнению с нетренированным больше в 2—4 раза. Это опре­деляется развитием адаптационных изменений на уровне ЦНС, приводящих к повышению способности моторных центров мобили­зовать большее число ДЕ и к совершенствованию меж­мышечной координации.

В мышцах, где преобладают мед­ленные ДЕ, сила может поддерживаться дольше, чем в мышцах с преобладанием быстрых единиц. При работе со значительным силовым напряжением выносливость невелика из-за утомления быстрых ДЕ мышечная дея­тельность не может продолжаться более 10— 30 с.

Мышечная работа связана со значительным увеличением расхо­да энергии в мышцах.

Центральное место в механизме энергообеспечения мышечных клеток занимает переход АТФ - АДФ. В анаэробных условиях АДФ рефосфорилируется в АТФ с помощью КФ или в процессе гликогенолиза и гликолиза с образованием лактата. В аэробных условиях АДФ рефосфорилируется в АТФ при использовании в качестве «горючего» главным образом гликогена, глюкозы или свободных жирных кислот. Окисление белков для энергообеспечения в норме возрастает при изнуряющих тяжелых нarpyзкax.

При нагрузке в скелетных мышцах очень быстро происходит снижение содержания АТФ и КФ, возрастает ресинтез АТФ и потребление О2, активируется гликогенолиз и гликолиз, что сопровождается снижением содержания в мышце гликогена и ростом содержания пирувата и лактата, наблюдает­ся увеличение концентрации глю­козы и глюкозо-6-фосфата. Важной чертой энергеобмена мышц при нагрузке в нетренированном организме является от­носительное преобладание интенсивности гликогенолиза и гликолиза над интенсивностью аэробных процессов.

Ограничение работоспособности скелетных мышц и развитие утомления связаны с падением содержания АТФ, КФ и гликогена в мышцах и накоплением в них лактата. Чем выше способность митохондрий утилизировать пируват, тем меньше пи­рувата перейдет в лактат и тем меньше лактата накопится в мышцах и крови. Т.о., мощность системы мнтохондрий скелетной мышцы является звеном, лимитирующим интенсивность и длительность работы мышцы.

Предполагается, что лактат и снижение рН способствуют увеличению свободного окисления, теплопродукции и тем са­мым снижению эффективности использования О2 и субст­ратов в мышцах. То есть, лак­тат угнетающее действует на функцию митохондрий, вследствие ацидоза и перехода Са2+ в митохондрии, накоплению его в митохондриях и разобщению окисления с фосфорилированием.

Другой механизм лимитирующего работоспособность мышц действия лактата связывают с влиянием ацидоза на процесс сокращения: избыток ионов водорода уменьшает образование комп­лексов Са2+-тропонин и тем самым препятствует формированию достаточного количества актомиозиновых «мостиков», определяю­щих силу сокращения.

В последнее время к факторам, ограничивающим работоспособность мышц при интенсивной работе, относят накопление в мышцах и крови аммиака. Аммиак угнетающе дейст­вует как на саму мышцу, так и на ЦНС.

Фактором, который может лимитировать работоспособность мышц, является АТФазная активность миозина, реализующая утилизацию энергии сократительным механизмом. В резуль­тате тренировки повышение выносливости работающих мышц соп­ровождается повышением активности АТФазы миозина в этих мыщцах.

Адекватное кровоснабжение работающих мышц — один из важнейших факторов, определяющих работоспособность мышечных во­локон. При мышечной ра­боте, как известно, увеличиваются потребности мышцы в О2, притоке субстратов, выведении С02 и других метаболитов, нор­мализации температуры, гидратации и т.д. В связи с этим объем­ный кровоток в скелетных мышцах при физической нагрузке мо­жет возрастать в 10—20 раз и составлять до 80% минутного объе­ма кровообращения при 15% в покое.

При сильных и максимальных сок­ращениях в мышцах достигается давление, заведомо превышающее артериальное, и кровоток в них прекращается. При беге с интенсивностью 3—5 м/с икроножная мышца человека снабжается кровью только в течение 55% времени, зани­мающего все движение.

Кровоснабжение мышц при нагрузке обеспечивается за счет трех основных факторов: 1) перераспределения кровотока между работающими и неработаю­щими органами; 2) увеличения объемного кровотока в мышцах во время сокращения; 3) увеличения кровотока сразу после сокращения.

Кровоток в работающих мышцах зависит от интенсивности работы. Пока развиваемое мышцей напряжение составляет от 5 до 10% максимального произвольного сокращения, объемный кровоток в мышце возрастает пропорционально силе сокращения во время нагрузки и после завершения сокращений снижается до исходного уровня в течение 1 мин. При нагрузке, вызывающей сокращения величиной 10—20% от максимального уровня, кровоток в работающих мышцах во время сокращения возрастает довольно незначительно, но быстро увеличивается сразу после конца сокраще­ния; при напряжениях, превышающих 20—30% максимального уровня для одних мышц и 50—70%— для других, кровоток во время сокращения прекращается, но после завершения сокращения кровоток возрастает тем больше, чем выше было на­пряжение мышцы при сокращении.

Ограничение кровотока в работающих мышцах при интенсивных сокращениях способствует накоплению в мышцах лактата и развитию утомления. При произвольных сокращениях с силой выше 20% от максимальной накопление лактата растет линейно с ростом силы. Максимальных значений накопление лакгата достигает при усилиях, равных 30—60% от максимального уровня.

Мышечную работу можно осуществлять довольно долго, если развиваемое мышцами напряжение не будет превосходить уровень 10—20% от максимального.

Возможность адекватного увеличения кровотока при нагрузке в значительной мере определяется плотностью капилляров на единицу объема мышцы. У нетренированного человека в мышце бедра плотность капилляров составляет 325 на 1 мм2, а у высокотренированных спортсменов-бегунов — около 500 на 1 мм2. В «медленных» волокнах по сравнению с «быстрыми» волокнами наблюдается более высокая плотность капилляров. Кровоснабжения мышцы - одно из звеньев, лимитирующих физическую работо­способность.

Механизмы изменения функции скелетных мышц при долговременной адаптации.

Систематические спортивные тренировки увеличивают функциональ­ные возможности двигательного аппарата. Максимальное увеличе­ние силы отдельных мышечных групп мо­жет достигать 200—300%; при движениях, вовлекающих в сокращение многие мышечные группы - 80—120%. Тренировка повышает также выносливость. Если максимальная скорость бега при нагрузке увеличивается на 28%, то выносливость — более чем в 5 раз.

Увеличение силы, скорости и точности движений в результате тренировки в значительной степени определяется адаптационными изменениями ЦНС, то есть в структурах аппарата регуляции. В результате длительной силовой тренировки повышается спо­собность моторных центров мобилизовать до 90% и более ДЕ (при 20—35% до трениров­ки). Адаптация к предельным физическим нагрузкам связана с форми­рованием в КБП систем взаимосвязанной (син­хронной и синфазной) активности, являющихся частью функцио­нальной системы управления движениями и обладающих высокой помехоустойчивостью. При тренировке происходит растормаживание заторможенных ранее мотонейронов, что увеличивает число ДЕ, участвующих в мышечной ра­боте. Все это позволяет полагать, что при формировали адаптации к фи­зическим нагрузкам совершенствование управления скелетными мышцами реализуется на всех уровнях регуляции.

В основе функциональной перестройки аппарата управления в процессе адаптации лежит активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах, приводящая к структурным изменениям, по­вышающим работоспособность этих клеток. Активация синтеза РНК и белка в нейронах приводит к гипертрофии этих клеток.

Повышение работоспособности скелетных мышц в процессе тренировки связано с увеличением синтеза нуклеиновых кислот и белков в этих структурах, их массы и мощности.

В процессе адаптации к силовым нагрузкам происходит увеличение массы мышечных волоконрабочая гипертрофия мышцы. При адаптации к нагрузкам на выносливость гипертрофия мышц либо не возникает, либо развивается в малой степени.

В процессе длительной адаптации к физической нагрузке повышается мощность системы энергообеспечения скелетных мышц. При тренировке па выносливость в большей мере происходит увеличение числа митохондрий и активности митохондриальных ферментов на единицу массы мышцы. Увеличивается способность мышц утилизировать пируват и жирные кислоты.

При адаптации к силовым нагрузкам не наблюдается такого увеличения мощности системы мито­хондрий в мышцах. В процессе адаптации к кратковременным боль­шим силовым нагрузкам возрастает мощность системы анаэробного энергообразования, что выра­жается в увеличении содержания в мышцах гликогена в 1,5—3 ра­за и активности гликогенсинтетазы, в увеличении мощности системы гликогенолиза и гликолиза. Нагрузка на выносливость приводит к увеличению синтеза митохондриальных белков в значи­тельно большей мере, чем белков ферментов гликолиза п гликоге­нолиза, а силовая спринт-нагрузка, напротив, приводит к большому росту интенсивности синтеза белков ферментов системы гликолиза и гликогенолиза. Нагрузка на выносливость приводит к повышению синтеза белков митохондрий не только в медленных волокнах мышцы, но и в быстрых, а силовая нагрузка приводит к росту синтеза ферментов гликолиза не только в быстрых, но и в медленных волокнах. Именно это, по-видимому, объ­ясняет тот факт, что в процессе адаптации в зависимости от на­грузки может наблюдаться не только преобладание массы волокон одного типа над массой другого, но и перестройка энергетического метаболизма обоих типов волокон скелетных мышц, приближаю­щая их к миокардиальным.

Увеличение мощности систем энергообразования сочетается при адаптации с ростом активности АТФазы актомиозина мышечных волокон. Это означает, что энергообеспечение в скелетных мышцах при адаптации возрастает также и за счет повышения мощности системы утилизации энергии в сократительном аппарате. Кроме того, в процессе тренировки на­блюдается увеличение массы белков СПР и мощности системы транспорта Са2+ в мышцах.

Увеличение мощности системы митохондрий в мышцах является решающим фактором, определяющим повышение выносливости тре­нированного организма. Повыше­ние мощности системы митохондрий увеличивает спо­собность окислительного ресинтеза АТФ, способствует увеличению, интенсивности утилизации пирувата, уменьшению перехода его в лактат и, следовательно, уменьшению накопления лактата в мышцах.

В тренированном организме увеличение мощности системы митохондрий в скелетных мышцах значительно превыша­ет рост МПК и увеличе­ние выносливости коррелирует именно с ростом числа митохондрий, но не с величиной МПК. В результате тренировки выносливость возрастает в 3—5 раз, количество митохондрий в скелетных мышцах—в 2 раза, а МПК—только на 10—14%.

Одним из факторов, повышающих выносливость тренированного организма, является уменьшение сте­пени образования в митохондриях повреждающих свободноради­кальных форм кислорода и активации ПОЛ при интенсивной рабо­те и в покое. Увеличение мощности системы митохондрий обеспечивает тренированному организму экономию расходования гликогена при нагрузках. В основе этого эффекта лежит увеличение способности утилизировать при энергообразовании липиды.

Повышение работоспособности скелетных мышц в результате адаптации к физической нагрузке может быть связано также с уменьшением в 2—3 раза накопления во время работы аммиака, одного из воз­можных факторов, вызывающих утомление.

Адаптация к физической нагрузке приводит к изменениям кро­воснабжения скелетных мышц. Происходит более экономное перераспределение крови в организме при на­грузке, благодаря чему мышечная работа не приводит к резкому снижению кровотока во внутренних органах. Это явление обеспечивается, во-первых, за счет усовершенствования при тренированности центральных меха­низмов дифференцированной регуляции кровотока в покое и при нагрузке в работающих и неработающих мышцах, во-вторых, за счет увеличения васкуляризации мышечных волокон и повышения способности мышечной ткани утилизировать О2 из притека­ющей крови. Последнее связано с увеличением содержания миоглобина и мощности системы митохондрий в тренированных мышцах.

У высокотренированных спортсменов-бегунов количество капилляров в четырехглавой мышце бедра достигает 500 мм2 при 325 мм2 у нетренированного человека, в результате каждое мышечное волокно оказывается ок­руженным 5—6 капиллярами. В тренированных мышцах людей, адаптированных к бегу, количество капилляров, приходящихся на мышечное волокно и на 1 мм2 сечения мышцы, возрастает на 40% по сравнению с данными для нетренированных людей.

Увеличение плотности капилляров происходит главным образом при адаптации к нагрузкам на выносливость. При тренировке силового характера не наблюдается изменений количества капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно. При этом плотность капилляров в мышцах даже уменьшается. Это обстоятельство существенно для понимания механизма сниже­ния выносливости у силовых спортсменов высокого класса.

В основе увеличения васкуляризации мышц при адаптации ле­жит, очевидно, новообразование капилляров, обеспечиваемое активацией синтеза белков сосудистой стенки.

Т. о., в процессе долговременной адаптации к физическим наг­рузкам увеличение силы и выносливости организма в значительной мере определяется повышением функ­циональных возможностей скелетных мышц и аппарата управления двигательными реакциями. Преимущества функционирования мышц тренированного организма обусловлены развитием в процессе тре­нировки определенных структурных изменений в самих мышцах, а также в аппарате их регуляции. Эти структурные изменения в значительной мере определяются спецификой мышечной нагрузки и могут реализоваться в виде рабочей гипертрофии мышечных волокон, повышения мощности систем окислительного и гликолитического ресинтеза АТФ и систе­мы утилизации энергии, увеличения способности мышц поглощать кислород из крови за счет роста васкуляризации мышечных волокон н повышения содержания в них многлобина. Структурные измене­ния в аппарате управления мышечной работой в ЦНС повышают способность мобилизовывать большее количество моторных единиц при нагрузке и приводят к совершенствованию межмышечной ко­ординации.

Наиболее целесообразной для ор­ганизма в целом является тренированность к нагрузкам па вынос­ливость, так как именно этому виду адаптации присуще увеличе­ние мощности системы митохондрий и степени васкуляризации мышц, которое способствует повышению резистентности организма к гипоксии и стрессорным воздействиям.

Характерные структурные и функци­ональные изменения, характеризующие повышение резервных возможностей НМС в процессе адаптации к физическим нагрузкам. В условиях рациональных тренировочных нагрузок происходит увеличение числа саркомеров в миофибриллах, на­растает длина миофибрилл, усиливается работа сократительного аппарата, наращивается число крупных митохондрий, расширяются канальцы саркоплазматического ретикулума, повышается уровень васкуляризации. Все это способствует более активному функционированию механизма энергообеспечения мышц.

 

10