yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->ФУНКЦІЇ ПРОМІЖНОГО МОЗКУ

Фізиологія людини и тварини

ФУНКЦІЇ ПРОМІЖНОГО МОЗКУ

 

Загальний план будови проміжного мозку

Анатомічно проміжний мозок є відділом мозкового стовбура, але в процесі ембріогенезу формується разом з великими півкулями з переднього мозкового міхура.

У риб немає справжнього проміжного мозку: таламус відсутній, а структури, які потім утворюють гіпоталамус, знаходяться у вентральній частині середнього мозку. Тільки у амфібій формуються зорові горби (таламус) як колектори і координатори всіх аферентних сигналів.

Проміжний мозок – це скупчення нейронів, які розміщені навколо третього шлуночка і утворюють його бокові, верхні і нижні стінки. Скупчення нейронів бокових стінок – це таламус, нижніх – гіпоталамус і верхніх – епіталамус.

Епіталаму містить залозу внутрішньої секреції епіфіз. Вважають, що тут знаходиться наш біологічний годинник.

 

 

Функції таламуса

Нейрони таламуса утворюють приблизно сорок ядер. За функціональним значенням розрізняють: специфічні, неспецифічні, асоціативні і моторні ядра таламуса.

Специфічні ядра таламуса мають безпосередні зв'язки з сенсорними зонами кори великих півкуль. Тому їх називають проекційними. Практично всі аферентні шляхи, крім нюхових, перед входом у кору зазнають синаптичного переключення у проекційних ядрах таламуса.

Основні проекційні ядра таламуса – це задні вентральні і колінчасті тіла. Задні вентральні ядра є основними ядрами шкірної чутливості і чутливості рухового апарату (організовані за топічним принципом). Сюди надходить інформація від рецепторів шкіри обличчя, тулуба, кінцівок і від пропріорецепторів. Відростки нейронів задніх вентральних ядер передають інформацію у соматосенсорні зони кори великих півкуль.

Зовнішні або латеральні колінчасті тіла є проекційними ядрами зорової системи. Вони мають безпосередні зв'язки з потиличними частками кори великих півкуль. Латеральні колінчасті тіла теж організовані за топічним принципом.

Проекційними ядрами слухової системи є медіальні, або внутрішні колінчасті тіла, які отримують сигнали від нейронів слухових ядер довгастого мозку і нижніх горбиків чотиригорбикового тіла середнього мозку. Відростки нейронів медіальних колінчастих тіл йдуть у слухові зони кори великих півкуль. Нейрони цих проекційних ядер характеризуються тонотопічною спеціалізацією і беруть участь в аналізі звукової інформації.

У специфічні ядра таламуса надходять імпульси не тільки від екстерорецепторів і рецепторів рухового апарату, а й від вісцерорецепторів. Встановлено, що ці зони знаходяться поряд. Тому можлива взаємодія імпульсів від екстеро- і вісцерорецепторів, завдяки якій при захворюваннях внутрішніх органів біль може відчуватись на поверхні шкіри.

Асоціативні ядра таламуса розташовані у його передній частині. Ці ядра отримують імпульси від специфічних ядер і передають їх у асоціативні зони кори. Функція асоціативних ядер остаточно нез'ясована. Є  припущення, що асоціативні ядра беруть участь у вищих інтегративних функціях мозку.

Моторні ядра таламуса сполучають мозочок і базальні ганглії з руховими зонами кори великих півкуль. Ці ядра входять у систему регуляції рухів.

Функціональну роль неспецифічних ядер встановили у 1942 p. американські вчені Е.Демпсі і Р.Морісон. Електричне подразнення неспецифічних ядер супроводжується малоспецифічною електричною відповіддю кори: її латентний період становить 10-50 мс, амплітуда збільшується у ході подразнення, відповідь не має строгої локалізації і охоплює великі ділянки кори. Нейрони кори втягуються в активність поступово, тому реакцію кори назвали рекрутизацією. Електрофізіологічні дослідження свідчать, що неспецифічні ядра таламуса не викликають електричних розрядів коркових нейронів, а тільки підвищують їх збудливість і полегшують діяльність. Проте неспецифічні впливи таламуса можуть мати протилежний характер – пригнічувати діяльність її нейронів. Деякі автори розглядають неспецифічні ядра таламуса як діенцефальну частину ретикулярної формації. Інші розцінюють ретикулярну формацію і неспецифічні ядра таламуса як дві окремі системи, які контролюють збудливість нейронів кори. За морфологічною структурою і функціональними особливостями між ними існують відмінності. Неспецифічні ядра таламуса швидко і короткочасно активують кору, а ретикулярна формація здійснює повільну і тривалу її активацію. Ретикулярна формація активує всю кору, а неспецифічні ядра таламуса – тільки ті ділянки, які беруть участь у конкретних рефлекторних реакціях.

Деякі дослідники вважають, що таламус – вищий центр больової чутливості. Їхні твердження ґрунтуються на таких фактах. Безпосереднє подразнення кори великих півкуль рідко супроводжується больовими відчуттями. Якщо ж подразнювати струмом таламус, виникають больові реакції і неприємні відчуття. Клінічні спостереження також свідчать, що деякі ураження таламуса спричиняють сильні больові відчуття. Найменші подразнення (дотик) викликають у таких хворих важкий біль. Інколи внаслідок ураження таламуса порушується сприймання больових відчуттів, тобто настає стан аналгезії.

 

 

Гіпоталамо-гіпофізарна система

Гіпоталамус – вищий центр інтеграції вегетативних функцій, які регулюються симпатичним і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи. Він безпосередньо контролює вегетативну нервову систему і секреторну активність гіпофіза.

Анатомічно гіпоталамус складається із 32 пар ядер, які ділять на такі групи: преоптичну, передню, середню, зовнішню.

Від вентромедіальної ділянки гіпоталамуса бере початок ніжка гіпофіза, яка сполучається з аденогіпофізом (передньою часткою) та нейрогіпофізом (задньою часткою). В гіпоталамусі утворюються ліберини і статини, які через систему портальних судин надходять до передньої частки гіпофіза і регулюють її секреторну діяльність. Ліберини активують, а статини – пригнічують.  З гіпоталамуса у задню частку гіпофіза по відросткам аксонів надходять окситоцин і вазопресин. Таким чином, гіпоталамус і гіпофіз утворюють єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.

 

 

Регуляція вегетативних функцій гіпоталамусом

Для гіпоталамуса характерні широкі і складні аферентні і еферентні зв'язки. Аферентні сигнали надходять у гіпоталамус з кори великих півкуль, з ядер таламуса, з ядер базальних гангліїв. Від нього надходять імпульси у зорові горби, гіпофіз, середній, довгастий і спинний мозок. Гіпоталамус бере участь у регуляції вегетативних функцій, терморегуляції і регуляції поведінкових реакцій.

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса супроводжується розширенням зіниць, збільшенням частоти серцевих скорочень, звуженням кровоносних судин, підвищенням артеріального тиску, гальмуванням рухової функції шлунка і кишечника, збільшенням вмісту у крові адреналіну і глюкози. Тут знаходяться вищі центри симпатичної нервової системи.

Подразнення преоптичної і передньої ділянок гіпоталамуса супроводжується звуженням зіниць, сповільненням серцевої діяльності, зниженням артеріального тиску, підсиленням рухової функції шлунка і кишечника, зниженням вмісту глюкози у крові, сечовиведенням і дефекацією. Тому вважають, що у передніх ядрах гіпоталамуса знаходяться групи нейронів, які регулюють функції центрів парасимпатичної нервової системи.

Гіпоталамус відіграє важливу роль у регуляції обміну речовин і харчової поведінки. Встановлено, що руйнування вентромедіальних ядер супроводжується надмірним споживанням їжі (гіперфагія) і ожирінням: тварина споживає їжу навіть тоді, коли вона не голодна. У вентромедіальних ядрах знаходиться центр ситості. У латеральних відділах гіпоталамуса знаходиться центр голоду. Його руйнування призводить до того, що тварина відмовляється від їжі (афагія). Якщо тварину не годувати насильно, вона може загинути від виснаження. У центри ситості і голоду надходять імпульси від глюко-, механо- і терморецепторів. У гіпоталамусі є центр спраги. Вважають, що у гіпоталамусі наявні осморецептори – нейрони, що збуджуються зі зміною осмотичного тиску крові.

Гіпоталамус є інтегративним центром терморегуляції. Подразнення паравентрикулярних ядер гіпоталамуса зумовлює розширення кровоносних судин шкіри, підсилення потовиділення, інтенсифікацію дихання. У передньому відділі гіпоталамуса виявлені теплові нейрони, що збуджуються при підвищенні температури крові. У задніх відділах гіпоталамуса наявні структури, що регулюють теплопродукцію. Їх подразнення супроводжується інтенсифікацією обміну речовин, збільшенням частоти серцевих скорочень, тремтінням, а руйнування – зниженням температури тіла (гіпотермією). Виявлено нейрони, що збуджуються зі зниженням температури крові.

Функції гіпоталамуса пов'язані і з регуляцією статевої поведінки і розмноження. Пухлинні процеси у гіпоталамусі можуть бути причиною раннього статевого дозрівання, імпотенції, порушення менструального циклу. У задньому відділі гіпоталамусі виявлено центр задоволення. Ін'єкція у задній гіпоталамус невеликих кількостей статевих гормонів викликає у тварин реакції, характерні для статевої поведінки.

У гіпоталамусі виявлено і так званий центр люті. При подразненні вентромедіальних ядер гіпоталамуса кішка набуває загрозливої пози: вигинає спину, шипить, випускає кігті, у неї збільшується частота серцевих скорочень, розширюються зіниці, піднімається шерсть на спині та хвості. Оскільки при цьому відсутній об'єкт агресії, такий стан називають несправжньою люттю. Тварини зі зруйнованими вентромедіальними ядрами стають абсолютно ручними.

Описані поведінкові реакції (оборонна, статева, харчова) забезпечують виживання особин і виду в цілому, тому їх називають гомеостатичними.

Гіпоталамус у немовлят морфологічно нерозвинутий. Диференціація його ядер завершується у сім років, а в пубертатний період бурхливо відбувається утворення зв’язків між гіпоталамусом та іншими відділами головного мозку.

 

Завдання для самоконтролю знань

 

В експерименті на собаці область вентро-медіального ядра гіпоталамуса (центр ситості) нагріли до 500С. Потім тварину утримували в звичайних умовах. Як зміниться зовнішній вигляд собаки через якийсь час?

Застосовують лікувальний препарат, який знижує підвищену збудливість кори головного мозку. Встановлено, що цей препарат не має безпосереднього впливу на коркові нейрони. Запропонуйте можливий механізм дії цього препарату.

У хворого пухлина в головному мозку. Який клінічний симптом дозволяє припустити, що пухлина швидше за все локалізована в таламусі? Розміри пухлини ще невеликі.

Поряд з основною функцією нерва, як провідника імпульсів збудження, суттєву роль відіграють і процеси аксонного транспорту. Які Ви знаєте відділи головного мозку, в яких аксонний транспорт займає особливе місце і бере участь в складних регуляторних процесах?

 

Рекомендована література

 

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. – Львів, 2000. – С. 99-106.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 156-157; 197-200.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 135-140.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1, 2. – М.: Мир, 1996. – С. 222-231; 373-374.

 

 

11