yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Фізиологія людини и тварини

 ДІЯЛЬНОСТІ КОРИ

 

   Загальні ознаки умовних рефлексів

   Умовний рефлекс (УР)це пристосувальна реакція людини і тварин, яка здійснюється вищими відділами ЦНС завдяки утворенню тимчасових зв’язків між нейронами кори, що сприймають умовний подразник, і нейронами дуги безумовного рефлексу. Відмінності між умовними і безумовними рефлексами (БР):

              

   БР                                                                                         УР

природжені                                                                набуті в процесі онтогенезу

видові                                                                   індивідуальні

постійні                                                            непостійні

відповідь на адекватні подразнення          на будь-які подразнення

замикаються на рівні спинного

мозку і стовбура головного                            є переважно функцією кори

реалізується через постійні нервові             через тимчасові зв’язки                      

шляхи                                                  

                                                                         виробляються на основі БР

 

 

   Класифікація умовних рефлексів

   За характером умовного подразника:

натуральні (утворюються у відповідь на дію природних ознак безумовних подразників, наприклад, слиновиділення на запах і вигляд їжі);

штучні (утворюються у відповідь на індеферентні для безумовнорефлекторної реакції подразники, наприклад, слиновиділення на світло лампочки).

   Натуральні УР утворюються і закріплюються швидше, ніж штучні. Щеня, яке не бачило м'яса байдуже до нього, але варто йому один, два рази  спробувати і з'являється  слиновидільний рефлекс, а на лампочку цей рефлекс закріплюється після десяти повторень.

   За джерелом умовних подразників:

екстерорецептивні (відіграють важливу роль у формуванні поведінки, навчанні);

інтерорецептивні (регулюють гомеостаз, за інтерорецептивними подразниками організм відліковує час, наприклад, виділення травного соку коли час обіду, прокидання без будильника);

пропріорецептивні (відіграють важливу роль у виробленні рухових навиків, професійної майстерності).

            За структурою умовних сигналів:

мономодальні (наприклад, подразником є звук);

комплексні (подразники світло + звук + дотик). В житті, як правило, сигналом є комплекс подразників. Наприклад, тепло, запах, м`яка шерсть кішки є сигналом умовного смоктального рефлексу для кошенят.

За часом дії умовного і безумовного подразників:

збіжні (підкріплення дають одразу після дії умовного подразника);

відставлені (підкріплення дають через 5-30 с. після дії умовного подразника);

запізнювальні (підкріплення дають через 1-3 хв. після дії умовного подразника);

слідові (підкріплення дають після припинення дії умовного подразника).

   Різновидом слідових УР є рефлекси на час, які утворюються у випадку регулярного повторення безумовного подразника через певні  проміжки часу.

Залежно від наявності підкріплення:

позитивні (підкріплюються, викликають дії);

негативні (не підкріплюються, затримують дію).

За ефекторною ознакою:

вегетативні (вважають що умовно-рефлекторному контролю піддаються майже всі внутрішні органи);

соматорухові.

   За біологічним значенням: статеві, батьківські, оборонні, харчові, дослідницькі, імітаційні.

   Крім того розрізняють умовні рефлекси:

   I порядку – підкріплюються безумовним подразником;

   ІІ порядку – підкріплюються умовним рефлексом І порядку;

   ІІ порядку – підкріплюються умовним рефлексом ІІ порядку і.т.д.

   УР вищих порядків особливо характерні для людини. Вони лежать в основі розвитку мислення.

  

 

   Умови вироблення УР

   1. Збіг у часі двох подразників індиферентного (умовного), що викликає орієнтувальний рефлекс і безумовного, що викликає безумовний рефлекс. УР можна виробити практично не будь-який умовний подразник. В однієї собаки в лабораторіях І. Павлова ніяк не вдавалося виробити УР на  булькання води. Виявилось, що булькання в попередньому житті цієї собаки вже мало місце. Вона довгий час жила при кухні в столовій, де постійно кипіли котли, і до того ж собаку там ніколи не годували. Тобто булькання не було для неї індиферентним,  а було гальмівним подразником.

   2. Умовний подразник повинен передувати дії безумовного. Якщо собаку не годувати, а потім виробляти у неї УР на їжу як підкріплення, то нічого не вийде.

   3. Умовний подразник повинен бути фізіологічно слабшим за безумовний. Сигнал про щось не може бути важливішим, ніж те що він сповіщає. Тому так важко виробити УР на больове подразнення (удар струмом). Воно викликає захисні рефлекси, а не орієнтувальні. І. Павлов сформулював закон силових співвідношень. При постійній силі безумовного подразника величина умовного рефлексу залежить від сили умовного подразника: чим вона більша, тим умовний рефлекс сильніший, подальше збільшення сили умовного подразника веде до послаблення умовного рефлексу.                                      

   4. Високий стан збудливості ЦНС. Починаючи перші досліди з вивчення УР І. Павлов побудував “вежі мовчання”, в яких знаходилися експериментальні камери з абсолютною звукоізоляцією. Виявилося, що в таких камерах собаки засинають, особливо собаки-сангвініки (різке обмеження аферентних імпульсів), яким для підтримання властивого їм діяльного стану необхідний постійний притік інформації.

   5. Під час вироблення УР не повинні діяти сторонні подразники.

   Утворення УР відбувається у дві стадії. На стадії генералізації  умовну рефлекторну дію набуває не тільки умовний сигнал, який підкріплюється, а й близькі до нього. Наприклад, якщо у собаки виробили УР на звук частотою 400 Гц, то й звуки з частотою 200 і 600 Гц теж викликають рефлекторну відповідь. На стадії спеціалізації рефлекторна відповідь виникає тільки на звук 400 Гц.

  

 

   Механізм замикання тимчасових зв’язків

   Спочатку існувало припущення, що тимчасові зв'язки встановлюються у корі в горизонтальному напрямі за участю асоціативних і комісуральних волокон.

   Якщо в дорослої собаки видалити потиличні частки кори, то вона втрачає всі складні зорові рефлекси (така собака не впізнає свого господаря, байдужа до смачної їжі, байдуже дивиться на кішку, яку раніше переслідувала - ”психічна сліпота”). Собака бачить, обходить перешкоди , але не розуміє змісту побаченого. І все таки собака може утворювати дуже прості зорові рефлекси. Отже і в інших областях кори знаходяться клітини, що сприймають зорові сигнали. Ці факти привели до думки, що проекційні чутливі зони перекривають одна одну, тобто є асоціативні зони. Розсіяні елементи не в стані замінити спеціалізовані клітини ядра для утворення складних тимчасових зв`язків. Але якщо видалення потиличних часток виконати в ранньому віці, коли ще не відбулось закріплення проекційних зон, то така тварина набуває здатність виробляти складні зорові рефлекси.

   Пізніше почали стверджувати, що у встановленні тимчасових зв’язків можуть відігравати роль і вертикальні шляхи кора – підкірка – кора. Аферентні імпульси, що виникають на дію умовного подразника, надходять через таламус у сенсорні зони кори. Там вони піддаються аналізу і обробці, після чого низхідними шляхами повертаються в специфічні і неспецифічні утвори підкірки, звідки знову повертаються у зону коркового представництва безумовного рефлексу.

   Чи існують горизонтальні тимчасові зв’язки між корою різних півкуль? Відповідь на це питання була отримана в дослідах на тваринах, яким зробили операцію розщеплення мозку шляхом перерізки мозолистого тіла і передньої  комісури і розділення перехресту зорових шляхів. Якщо в оперованої таким чином мавпи виробити УР на світло, спрямоване лише в одне око, а потім спрямувати світло в інше, то ніякої реакції (умовного рефлексу) не буде. Однак, при збереженні мозолистого тіла і друга півкуля виявляється навченою. Мозолисте тіло здійснює перенесення навички з однієї півкулі на іншу.

   Є багато свідчень про те, що тимчасові зв'язки можуть утворюватись між підкірковими центрами. У плазунів і птахів утворення УР може здійснюватись на рівні смугастого тіла, у риб –  на рівні мозочка і середнього мозку.

   Немає єдиної точки зору щодо механізмів замикання тимчасових зв`язків. Прихильники морфологічної гіпотези вважають, що під час утворення УР відбувається ріст відростків нервових клітин або шипиків і таким чином на них утворюються міжнейронні зв'язки.

   Прихильники функціональної гіпотези вважають,  що утворення УР пов'язане  із підвищенням збудливості коркових клітин, які беруть участь в утворенні умовно-рефлекторного зв'язку. Це підвищення збудливості можна реєструвати безпосередньо  вимірюючи пороги подразнення клітин. Так встановлено, що вироблення рухового умовного УР супроводжується підвищенням збудливості клітин рухового аналізатора. Якщо УР загальмувати, то збудливість цих клітин знижується до попереднього рівня.

   Вивчення електричної активності нервових клітин показало, що на стадії генералізації у формування умовного рефлексу втягуються нейрони великих областей нової кори, і підкіркових структур: гіпокампа, гіпоталамуса, ретикулярної формації середнього мозку (іррадіація). В міру закріплення рефлексу активність нейронів знижується, перш за все в неспецифічних структурах і підкірці, а потім і в корі. Стадія спеціалізації умовнорефлекторної реакції супроводжується зменшенням кількості нейронів, які “навчаються”, як в зоні проекції безумовного, так і умовного подразників (концентрація умовного збудження).

 

 

   Гальмування УР

   Вища нервова діяльність ґрунтується на двох протилежних процесах – збудженні і гальмуванні. Значення гальмування: завдяки гальмуванню організм звільняється від непотрібних умовних рефлексів. Розрізняють зовнішнє і внутрішнє гальмування.

   Зовнішнє гальмування – проявляється у послабленні чи припиненні умовнорефлекторної реакції під час дії сторонніх подразників. Зовнішнє гальмування тим сильніше, чим сильніший сторонній подразник і чим слабший умовний рефлекс. Сторонні подразники, які при повторенні послаблюють свою  гальмівну дію називаються тимчасовими гальмами. Існують і постійні гальма – це больові і інтерорецептивні подразники. Різновидом зовнішнього гальмування є позамежне гальмування. Розвивається у клітинах кори під час дії умовного подразника надмірної сили. Позамежне гальмування є охоронним, воно оберігає нервові клітини від надмірного використання енергетичних ресурсів. Прикладом позамежного гальмування є заціпеніння (вибух, важке моральне потрясіння). Зовнішнє гальмування є природженим. І. Павлов пояснював його явищем одночасної негативної індукції в корі півкуль.

   Внутрішнє гальмування необхідно виробляти. Воно є набутим.             Розрізняють три види внутрішнього гальмування:

-  згасаюче (розвивається коли дія умовного подразника не підкріплюється). Припускають, що при цьому руйнуються тимчасові зв’язки. Згасання лежить в основі забування;

-  диференціювальне (відповідає за спеціалізацію УР, тобто розрізнення подразників, одні з яких підкріплюються, а інші ні). Диференціювальне гальмування виробляється тим швидше, чим меншою є схожість між подразниками. Виробляючи диференціювальне гальмування встановили здатність собак розрізняти кольори;

-  запізніле (утворюється в процесі вироблення запізнілих УР). Якщо підкріплення поступово віддаляти від початку дії умовного сигналу, то УР запізнюється. Тобто запізніле гальмування проявляється у відсутності умовнорефлекторної реакції на початку дії умовного подразника. У збудливих тварин (холериків) запізніле гальмування розвивається важко і повільно.

   Яким чином непідкріплення умовного подразника зумовлює послаблення і припинення УР реакції? Більшість нейрофізіологів схиляються до думки, що внутрішнє гальмування не належить до суто коркових процесів, а є результатом корково-підкоркових інтеграцій. Висловлюються припущення, що за клітинними механізмами внутрішнє гальмування є постсинаптичним і здійснюється за участю гама-аміномасляної кислоти.

 

   Завдання для самоконтролю знань

 

Як довести в експерименті на тварині фізіологічним шляхом, що певний орган, наприклад, пряма кишка має аферентне представництво в корі?

Один із способів боротьби з алкоголізмом полягає у виробленні умовного блювотного рефлекса на алкоголь. Як виробляють цей рефлекс?

Чи можна за допомогою методу умовних рефлексів встановити, що людини симулює глухоту?

Як виробити в собаки комплексний умовний рефлекс на час і обстановку?

 

   Рекомендована література

 

Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. – К.: Вища школа. – С.47-89, 105-119.

Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М.: Высшая школа, 1988. – С. 17-53.

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.126-133.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 480-488.

 

 

 

16