yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Фізиологія людини и тварини

БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА

 

Клітина як одиниця фізіологічних процесів обміну

Тваринні клітини обмежені плазматичною мембраною. Її роль пов’язують з багатьма функціями: структурною, бар’єрною, осмотичною, транспортною, електричною, рецепторно-регуляторною та іншими. Найбільш прийнятною на сьогодні є рідинно-мозаїчна модель мембрани. Згідно неї основу або матрикс мембрани утворює бімолекулярний шар фосфоліпідів, в якому гідрофобні хвости молекул спрямовані один до одного всередину мембрани, а гідрофільні головки – назовні. Крім фосфоліпідів мембрана містить деяку кількість інших ліпідів (глюколіпіди і холестерол). Білки, які теж є в мембрані поділяють на дві групи: периферичні (утримуються на внутрішній або зовнішній поверхні мембрани) та інтегральні (занурені у ліпідний матрикс і навіть пронизують його). Зовнішня поверхня мембрани називається глікокаліксом і містить вуглеводні компоненти (гліколіпіди, глікопротеїни, мукополісахариди).

Багато речовин легко проходять через біліпідний шар мембрани шляхом дифузії (це – О2, СО2, вода, алкоголь), інші, наприклад, цукри – важко дифундують через ліпідні шари. А для заряджених молекул іонів ліпідні шари мембрани практично непроникні. Однак в мембрані існують спеціальні іонні канали.

Проникнення іонів через канали за градієнтами концентрацій називають полегшеною дифузією. Канали можуть змінювати свій стан (відкритий, закритий) завдяки зміні конформації білків, якими вони утворені. Для кожного виду іонів (K+, Na+, Cl-, Ca2+) існує окремий тип  каналів. Навіть для проникнення одного і того ж виду іонів у спокої і при збудженні клітини служать різні канали. Так, розрізняють канали витоку (для проникнення іонів у спокої) , потенціалозалежні (змінюють свій стан при зміні електричного поля),  і хемочутливі  (змінюють стан зв’язуючись з лігандами).

Окрім каналів в плазматичній мембрані знаходяться Na+, K+-насоси, утворені білком-ферментом Na+, K+-АТФ-зою. Насоси активно (з затратою енергії АТФ) транспортують через мембрану натрій і калій, створюючи при цьому їх градієнти концентрацій між цитоплазмою і міжклітинним середовищем. Нерівномірний розподіл іонів характерний також для Cl- і Ca2+. Таким чином, у цитоплазмі клітини існує вища концентрація K+ а в міжклітинному середовищі – вища концентрація Na+ Cl-, Ca2+.

Всередині клітини позитивний заряд іонів K+ врівноважується негативним зарядом великих молекул аніонів, в основному білків.

 

 

Мембранний потенціал спокою

У різні періоди плазматична мембрана характеризується різною проникністю для іонів, тобто різною провідністю її каналів. У стані спокою мембрана найбільш проникна для K+ і значно менше  для інших іонів. Тому Kчерез канали витоку інтенсивно виходить з клітини назовні, де його концентрація є нижчою, переносячи при цьому позитивний заряд. В результаті зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня – негативно, тобто між зовнішніми і внутрішніми поверхнями плазматичної мембрани виникає різниця потенціалів, яка і отримала назву мембранний потенціал спокою (МПС). Позитивно заряджені іони Na+ повільно  проникають ззовні всередину клітини, де їх концентрація є нижчою, дещо знижуючи поляризованість мембрани, однак їх роль незначна. Na+, K+-насос, розщеплюючи одну молекулу АТФ на АДФ і фосфат транспортує 3 іони Na+ з клітини і одночасно 2 іони K+ в клітину, тобто сумарно за один цикл з клітини виводиться один позитивний заряд. Таким чином, Na+, K+- насос є електрогенним (ще більше поляризує мембрану), однак його вклад у створення МПС не перевищує –15 мВ.

Отже, мембранний потенціал спокою складається з концентраційного потенціалу, утвореного головним чином за рахунок дифузії іонів K+ і електрогенного ефекту натрій-калієвої помпи. У різних клітинах теплокровних він становить від –55 до –100 мВ, за винятком гладком’язових і секреторних клітин, де МПС є нижчим  і становить близько – 30 мВ. З відмиранням клітин МПС зникає.

 

Потенціал дії

Клітини збудливих тканин (нервова, м’язова, секреторна) у відповідь на порогове або надпорогове подразнення генерують потенціали дії (ПД). ПД можна зареєструвати за допомогою внутрішньоклітинних електродів і осцилографа. Потенціалом дії називають пікоподібне, дуже швидке коливання мембранного потенціалу від негативних значень потенціалу спокою до позитивного піку, що складає приблизно +30 мВ і наступне відновлення його до рівня спокою. Таке коливання триває 1-5 мс. і досягає амплітуди 120 мВ (від –90 до +30 мВ).

Розрізняють окремі фази ПД. Перша фаза починається дуже швидким зсувом потенціалу в позитивному напрямку – фаза наростання, під час неї клітинна мембрана втрачає свій нормальний негативний заряд, тобто поляризацію, тому фазу наростання називають також фазою деполяризації. Звичайно крива деполяризації переходить за нульову лінію і мембранний потенціал стає позитивним.  Ця позитивна фаза ПД називається овершутом (“перельотом”). Наступну за овершутом фазу, на протязі якої відновлюється вихідний потенціал спокою мембрани, називають реполяризацією. За нею слідує гіперполяризація та слідова деполяризація.

Таким чином, під час генерації ПД відбувається перезарядка або реверсія мембранного потенціалу з негативного на позитивний:

Які ж механізми лежать в основі виникнення ПД? Під час збудження клітини електричним струмом різко (у 500 раз) підвищується проникність мембрани для іонів Na+ внаслідок активації потенціалозалежних натрієвих каналів. Позитивно заряджені іони Na+ швидко входять всередину клітини, де їх концентрація є нижчою, змінюючи при цьому негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани на позитивний. Таким чином, натрієвий потік зумовлює фазу деполяризації і реверсію мембранного заряду (овершут). Проникність мембрани для Na+ підвищується на дуже короткий час (0,5-1,5 мс).

Після цього розвивається інактивація натрієвої провідності (Na+- канали закриваються)  і відкриваються калієві потенціалозалежні канали, в результаті чого калієва провідність зростає в 10-15 разів. Це зумовлює відновлення мембранного потенціалу спокою або реполяризацію мембрани.

 

 

Зміни збудливості клітин під час збудження

Під час розвитку потенціалу дії збудливість клітин зазнає змін. Якщо подразник діє на мембрану в період висхідної частини ПД, то ще один ПД ніколи не виникає цей період повної незбудливості називають абсолютною рефрактерністю. У нервових волокнах теплокровних вона триває 0,5 мс, ракоподібних 1 мс, у волокнах міокарда 250 мс. Абсолютна рефрактерність зумовлена практично повною інактивацією натрієвих потенціалозалежних каналів. Цей період обмежує максимальну частоту генерації потенціалів дії.

Услід за фазою абсолютної рефрактерності настає фаза відносної рефрактерності, коли у відповідь на подразнення виникає ПД меншої амплітуди. Далі настає фаза вищої, ніж у нормі збудливості або супернормальності. В часі вона збігається із слідовою деполяризацією. За нею слідує фаза нижчої, ніж у нормі збудливості, або субнормальності. Вона відповідає слідовій гіперполяризації.

 

 

Поширення потенціалу дії

Однією з ознак ПД є їх здатність до самопоширення вздовж мембрани. Завдяки цьому ПД забезпечують передачу інформації, закодованої в частоті їх генерації, вздовж нервових волокон. Отже електрична енергія в живих системах відіграє роль носія інформації, за участю якої здійснюється регуляція функцій організму. У м’якушевих нервових волокнах, що мають мієлінову оболонку (добрий ізолятор), ПД виникає лише в перехватах Ранв’є (де відсутня мієлінова оболонка), а ділянки між ними незбудливі. У перехватах Ранв'є є велика кількість Na+- каналів.

Позначимо сусідні перехвати літерами А і Б. У стані спокою зовнішня поверхня перехватів заряджена позитивно (є ПС). Під час збудження поверхня перехвату А перезаряджається (генерується ПД) і стає електронегативною щодо перехвату Б. Між ними виникає місцевий електричний струм (коловий струм), що йде через міжклітинну рідину  від Б до А і по цитоплазмі аксона від А до Б. Цей струм, що виходить з перехвату Б, збуджує його, створюючи умови для входу іонів Na+ в цитоплазму у цій ділянці. Вхід Na+ деполяризує мембрану вже в перехваті Б і тут виникає негативний заряд (тобто ПД). Назад збудження не поширюється, бо в перехваті А ще триває рефрактерний період. Амплітуда ПД у 4-5 разів більша, ніж треба для збудження. Тому ПД може збуджувати не тільки сусідній перехват, але й перестрибнути через нього і збудити другий чи третій. Отже, проведення збудження в мієлінових волокнах відбувається стрибками, або сальтоторно. Поширення збудження в безм’якушевих нервових волокнах відбувається поступово, безперервно від однієї ділянки мембрани до сусідньої, тобто значно повільніше і з більшими затратами АТФ.

 

 

Закони подразнення клітин електричним струмом

Електричний струм є адекватним подразником для збудливих клітин. Для їх подразнення використовують електростимулятори, що генерують електричні імпульси різної амплітуди, тривалості і форми (прямокутні, пилоподібні, експоненціальні). Подразнення клітин електричним струмом підпорядковується певним законам.

Закон сили подразнення. Щоб виник потенціал дії необхідно створити критичну деполяризацію мембрани. Сила вихідного струму, яка її спричиняє називається пороговою. Поріг подразнення характеризується однаковою величиною протилежно спрямованих натрієвого і калієвого струмів і перебуванням мембрани у нестійкому стані: якщо в клітину ввійде ще деяка кількість Na+ запуститься ПД, якщо ж з клітини вийде деяка кількість К+ мембранний потенціал зміститься від порогового.

Закон гіперболи. Порогова сила струму знаходиться в оберненій залежності від тривалості його дії. Реобаза – мінімальна сила струму, що викликає збудження при тривалій його дії. Хронаксія – час, протягом якого повинен діяти струм подвійної реобази, щоб спричинити збудження.

Закон градієнта подразнення. Порогова сила струму збільшується зі зменшенням крутості наростання його сили. Якщо для подразнення використовують не прямокутні електричні імпульси, а пилоподібні або експоненціальні, то критичний рівень деполяризації (поріг) зміщується у позитивну область. Явище пристосування збудливої тканини до повільного наростання сили струму називають акомодацією.

Закон “все або нічого”. Амплітуда потенціалу дії не залежить від сили подразника.

Полярний закон Пфлюгера. При позаклітинному подразненні постійний електричний струм подразнює двічі: в області прикладання катода під час замикання, а в області прикладання анода під час розмикання кола.

Закон електротону. Дія підпорогового електричного струму на збудливі клітини супроводжується пасивними змінами мембранного потенціалу (тобто коли проникність мембрани для іонів ще не змінилася). Такі пасивні зміни потенціалу називають фізичним електротоном. Він полягає у тому, що під анодом (+) мембрана гіперполяризується й іони К+  входять в клітину, переносячи струм, а під катодом (-) навпаки мембрана деполяризується  і струм виходить з клітини. Фізіологічним електротоном називають пасивні зміни збудливості клітини під катодом і анодом. Під час короткочасної дії струму катод підвищує, а анод знижує збудливість.

 

 

   Завдання для самоконтролю знань

 

Тетродотоксин – це отрута, що блокує натрієві канали клітинної мембрани. Як вплине ця отрута на величину ПС?

Поясніть чому нервове волокно втратило здатність до збудження, незважаючи на те, що воно було старанно відпрепароване і поміщене в дистильовану воду?

Критичний рівень деполяризації мембрани нервового волокна дорівнює 60 мВ, поріг деполяризації - -15 мВ. Визначте величину МПС нервового волокна.

 

Рекомендована література

 

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.26-56.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 6-33.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 19-65 .

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 26-49, 69-87.

 

 

 

 

 

 

3