yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Фізиологія людини и тварини

РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

Рефлекс як основна форма діяльності ЦНС

Рефлекс – це закономірна реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за участю ЦНС у відповідь на подразнення рецепторів. Рефлекси проявляються у виникненні або припиненні якої-небудь діяльності організму: скорочення м’язів, розширення судин, поява секреції і т. д.

   Принцип рефлекторної діяльності нервової системи обґрунтував у 1644 р. французький філософ і математик Рене Декарт. Термін рефлекс, означає “відображення “, запропонував чеський фізіолог Прохаска. І. Сєченов розвинув ідею про рефлекторну природу процесів, які протікають у головному мозку: “Всі акти свідомого і несвідомого життя є не що інше, як рефлекси.” І. Павлов створив вчення про умовні рефлекси.

 

Класифікація рефлексів

1. За біологічним значенням:

- харчові;

- оборонні;

- статеві;

- орієнтувальні;

- позно-тонічні;

- локомоторні.

2. Залежно від місця розміщення рецепторів:

-  екстерорецептивні (рецептори на зовнішній поверхні тіла);

- вісцеро- та інтерорецептивні (у внутрішніх органах і судинах);

пропріорецептивні (у скелетних м’язах, суглобах, сухожиллях).

3. За розміщенням центральних ланок рефлексів:

-  спинальні (центри в спинному мозку);

-  бульбарні (у довгастому мозку);

- мезенцефальні (у середньому мозку);

діенцефальні (у прміжному мозку);

кортикальні (у корі півкуль).

4. За характером рефлекторної відповіді:

моторні;

секреторні;

судинорухові.

Крім того рефлекси цілісного організму ділять на безумовні і умовні.

Приклади найпростіших рефлексів: короткочасний удар по сухожиллю викликає скорочення розтягнутого м’яза (міотатичний рефлекс); дотик до рогівки ока викликає змикання повік (корнеальний рефлекс); освітлення ока яскравим світлом – звуження зіниці (зіничний рефлекс) та ін.

 

 

Рефлекторна дуга, її складові частини

Рефлекторною дугою називають шлях, яким поширюється збудження від рецепторів до ефекторів під час рефлексів. До її складу входять:

рецептори, що сприймають подразнення;

аферентні нейрони, що проводять збудження в ЦНС;

вставні нейрони, що проводять збудження до ефекторних нейронів;

еферентні нейрони, що проводять збудження з ЦНС до робочих органів;

ефектори, або робочі органи, діяльність яких змінюється у результаті рефлексу.

Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного і ефекторного  і одного синапсу між ними. Таку дугу називають двонейронною або моносинаптичною (такою є дуга міотатичного рефлексу). Однак, дуги більшості рефлексів є багатонейронними, або полісинаптичними (мають ще кілька вставних нейронів).

Рефлекси виникають внаслідок подразнення не одного, а багатьох рецепторів, які розміщуються на певній ділянці тіла. Ця ділянка тіла називається рефлексогенною зоною, або рецептивним полем рефлексу. Тому схеми рефлекторних дуг складаються з ряду аферентних, вставних і ефекторних нейронів і включають ряд паралельно розміщених синапсів.

На сьогодні структуру рефлекторної дуги уявляють замкнутою, тобто у вигляді кільця. Рефлекторне кільце утворюється за рахунок зворотного зв’язку, який інформує ЦНС про виконання рефлекторного акту. Тоді ЦНС оцінює його і здійснює нові корегуючі впливи.

 

 

Нервові центри, їх властивості

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для здійснення певного рефлексу або регуляції тієї чи іншої фізіологічної функції. Існують центри дихання, кровообігу, слиновиділення, ковтання та ін.

Чим зумовлена різниця між властивостями нервових центрів і властивостями нервів? Властивостями синапсів (до нервових центрів крім нервових волокон входять синапси. Для всіх нервових центрів характерні спільні властивості:

Однобічна провідність. Через нервовий центр збудження поширюється в одному напрямі: від аферентного нейрона до еферентного. Це закон Белла-Мажанді (пояснюється властивостями синапсів – передають збудження в одному напрямі: від пре- до постаннаптичної мембрани).

Сповільнене проведення. У нервових центрах збудження поширюється значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Причиною цього є синаптична затримка. Тому кожний рефлекс триває певний час. Час рефлексу – це інтервал від початку подразнення рецепторів до появи рефлекторної відповіді. Час , за який здійснюється внутрішньоцентральне проведення збудження з аферентних нейронів на еферентні називається справжнім часом рефлексу. У людини час мигального рефлексу становить 50-200 мс, справжній час  - 36-186 мс. А час рефлексу почервоніння шкіри – 20 с. У різних рефлексів час різний. З часом рефлексів пов’язана проблема виникнення  небезпечної ситуації на дорогах, коли водій повинен як можна швидше загальмувати машину. Проте, час реакції “побачив небезпеку – натиснув на гальма” може виявитись занадто довгим. Сьогодні вчені пропонують багато цікавих способів як зробити наші дороги безпечнішими. Відомі рефлекторні реакції, які протікають швидше, ніж натискування на педаль. Однією з таких реакцій є піднімання брів під час небезпеки. Якщо на лобі водіям встановити мініатюрні датчики, які вловлюють збудження м’язів і з’єднати їх з пристроєм гальмування, то це забезпечить швидку зупинку автомобіля.

Сумація збудження. Розрізняють часову, або послідовну і просторову сумацію. Часову сумацію можна спостерігати, коли на одне і те ж рецептивне поле наносять серію ритмічних подразнень . Їх сила така, що кожен окремий стимул рефлексу не викликає, однак їх серія зумовлює рефлекторну відповідь. В основі часової сумації лежить додавання збудливих постсинаптичних потенціалів, які виникають послідовно на одних і тих же синапсах). Просторову сумацію спостерігають, коли одночасно подразнюють дві або кілька груп рецепторів одного рецептивного поля. Якщо подразнювати тільки одну групу рецепторів, рефлекторна відповідь відсутня. В основі просторової сумації лежить додавання збудливих постсинаптичних потенціалів, які виникають одночасно на різних синапсах.

Трансформація ритму. Нервові центри здатні змінювати частоту імпульсів, які надходять до них аферентними шляхами. Наприклад, коли аферентне волокно подразнювати одиночним імпульсом, воно може посилати до робочого органу (м’яза) серію імпульсів. У гангліях вегетативної нервової системи, навпаки, спостерігається зміна ритму у напрямку зниження частоти імпульсів.

Післядія. Після припинення подразнення збудження у ЦНС може продовжуватись ще деякий час. В основі короткочасної післядії (1-3мс) лежить слідова деполяризація мембрани нейронів. Тривала післядія (кілька секунд і більше) пов’язана з циркуляцією збудження замкнутими нейронними ланцюгами, так звана реверберація імпульсів. Збудження може циркулювати доки не стомляться синапси, або не виникне гальмування. Вважають , що реверберація відіграє важливу роль у механізмах короткочасної пам’яті.

Втома нервових центрів. Проявляється у зниження сили і навіть  припиненні  рефлекторної відповіді на тривале подразнення рецепторів. Втома пов’язана з порушенням передачі збудження через  синапси внаслідок зменшення запасів медіатора, зниження чутливості до нього постсинаптичної мембрани, зменшення енергетичних ресурсів  нейронів.

Тонус нервових центрів. Не тільки під час рефлексів, але й у стані спокою нервові центри посилають до робочих органів імпульси, однак частота їх значно нижча. Тонус нервових центрів забезпечує тонус скелетних м’язів і гладеньких м’язів кишечника і судин.

Пластичність нервових центрів. Полягає в тому , що під час порушення функцій окремих частин мозку виконання їх забезпечують інші центри. Велику роль у цьому відіграє кора головного мозку, оскільки при її видаленні пластичність не проявляється.

 

 

Координація рефлекторної діяльності

Взаємодія нейронів і нервових процесів (збудження і гальмування ) у ЦНС, яка забезпечує її узгоджену діяльність називається координацією. Завдяки координації нервова система організовує доцільну рефлекторну відповідь у кожний конкретний момент часу. Основні принципи координації:

Конвергенція. На кожному нейроні ЦНС конвергують (схо­дять­ся) різні аферентні волокна. Наприклад, на одному мотонейроні закінчується в середньому 6000 колатералей аксонів, які надходять від рецепторів і різних структур мозку, утворюючи гальмівні і збуджувальні синапси. Отже, завдяки конвергенції в один і той же нейрон одночасно надходять чисельні і різноманітні потоки збуджень, які підлягають складній обробці, перекодовуються і формуються в єдине збудження – аксонне, що йде до наступної ланки нервової сітки.

Дивергенція або розходження – здатність поодинокого нейрона встановлювати численні синаптичні зв’язки з різними нервовими клітинами. Завдяки дивергенції одна і та ж нервова клітина може брати участь в організації різних реакцій і контролювати велику кількість нейронів.

Іррадіація. Імпульси, що надходять в ЦНС під час сильного і тривалого подразнення, викликають збудження не тільки нейронів цього рефлекторного центру, але й інших. Отже, іррадіація – це поширення збудження від одних нервових центрів до інших. Наприклад, дитина, яка вчиться грати на піаніно, грає не тільки руками, але й “допомагає” собі головою, ногами і навіть язиком. Сильне збудження, яке виникає при недостатньому засвоєнні рухового навику поширюється на інші рухові центри. Іррадіація збудження проходить завдяки наявності чисельних розгалужень відростків нейронів і ланцюгів вставних нейронів. Важлива роль у процесі  іррадіації належить ретикулярній формації. Протидіють іррадіації гальмівні нейрони і синапси.

Оклюзія. Полягає у тому , що при максимальному одночасному подразненні двох аферентних нервів рефлекторна відповідь може бути слабшою, ніж сума таких відповідей, одержаних при подразненні кожного нерва окремо. В основі оклюзії лежить явище перекривання зон впливу двох чи більше аферентних волокон. Від волокна А імпульси одержують 4 мотонейрона , від Б – теж 4. При одночасному подразненні А і Б слід очікувати, що збуджуватимуться 4+4 = 8 мотонейронів, однак збуджуються лише шість, бо два з них одночасно отримують імпульси і від А, і від Б (конвергенція).

Просторове полегшення. Полягає у тому, що при одночасному подразненні двох аферентних нервів рефлекторна відповідь буде сильнішою, ніж арифметична сума відповідей, викликаних окремим подразненням волокон. В основі цього явища лежить сумація збудливих постсинаптичних потенціалів, яка відбувається в нейронах підпорогової зони нервового центра. Волокна А і Б  у нервових центрах утворюють синапси з центральними ділянками (пороговими ) і периферичними (підпороговими, по одному синапсу). Роздільне подразнення: 3+3=6. Одночасне подразнення: 3+3+2=8 нейронів.

 Індукція. Розрізняють індукцію: 1) одночасну негативну, коли збудження одного нервового центру викликає гальмування іншого (збудження центру м’язів-згиначів зумовлює гальмування центру м’язів-розгиначів, збудження центру ковтання зумовлює гальмування центру вдиху; 2)одночасну позитивну, коли гальмування одного центру веде до збудження іншого; 3) послідовну негативну – проявляється у посиленні гальмування попередньо збудженого центру; 4) послідовну позитивну – проявляється у посиленні активності попередньо загальмованого центру.

Реципрокна іннервація.  Лежить в основі ритмічних рефлексів (прикладом у ссавців є кроковий рефлекс). Згідно реципрокної іннервації збудження центру м’язів-згиначів однієї кінцівки зумовлює гальмування центрів її розгиначів і одночасне збудження центрів м’язів-розгиначів і гальмування центрів м'язів-згиначів протилежної кінцівки. Механізм цього явища полягає в тому, що аферентні волокна у спинному мозку розгалужуються і на одних нейронах утворюють збуджувальні синапси, а на інших гальмівні.

Принцип загального кінцевого шляху. Один і той самий руховий рефлекс може бути викликаний подразненням різних рецепторів. Це означає, що одні і ті ж мотонейрони входять до складу багатьох рефлекторних дуг. Зв’язок мотонейронів з багатьма рецепторними нейронами яких  близько у 5 разів більше в нервовій системі забезпечують інтернейрони (рефлекси ковтання, кашлю, чхання викликають подразненням різних рецептивних полів, але всі забезпечуються діяльністю мотонейронів м’язів глотки).

Принцип домінанти.  Домінантою називають тимчасово панівний у ЦНС осередок стійкого збудження, який змінює і підпорядковує собі в даний момент роботу всіх інших центрів. Наприклад, подразнення у тварин моторної ділянки кори під час рефлексу сечовипускання або ковтання підсилює саме цей рефлекс, але не зумовлює згинання кінцівки. Явища домінанти спостерігають і в клінічній практиці, коли джерела збудження, які виникли в ЦНС, подібно магніту, “притягують” до себе різноманітні сторонні подразнення, посилюючись за їх рахунок. Так, при виразковій хворобі в стані домінанти перебуває харчовий центр, внаслідок цього інші збудження, особливо емоційні, призводять до підвищення шлункової секреції, у гіпертоніків – до підвищення тиску). Домінантний осередок характеризується: 1)підвищеною збудливістю; 2)стійкістю збудження; 3)здатністю до сумації; 4)здатністю до гальмування інших центрів.

Принцип зворотного зв’язку. Інформація про наслідки рефлекторного акту від рецепторів робочого органу надходить у ЦНС, де порівнюється з очікуваним результатом.

 

   Завдання для самоконтролю знань

 

Щоб взяти пробу шлункового соку хворому пропонують проковтнути зонд. Однак під час цієї маніпуляції в деяких людей виникає блювотний рефлекс. Як цьому можна запобігти?

Подразненням викликають два рухових рефлексу. Аферентний і еферентний шляхи рефлекторної дуги першого рефлексу в кілька разів довші, ніж в рефлекторній дузі другого. Однак час першого рефлексу значно коротший. З чим це пов’язано?

Струшувальний рефлекс у собаки виникає в результаті механічного подразнення шкіри спини. В лабораторії у тварини викликали цей рефлекс (обливали спину водою) і кожний раз після струшування давали їжу. Надалі собака почала сама "випро­шу­вати їжу". Яким чином?

 

Рекомендована література

 

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.70-72.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 44-59.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 88-92, 102-103.

 

 

 

4