yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. НЕРВОВІ ВОЛОКНА

Фізиологія людини и тварини

НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. НЕРВОВІ ВОЛОКНА

 

   Функції та основні етапи еволюції нервової системи

ЦНС формувалась у процесі еволюції як механізм, що забезпечує регуляцію і узгод­ження функцій організму між собою і з навколишнім середовищем. Таким чином, ЦНС ніби об'єд­нує (інтегрує) функції організму в єдине ціле.

Інтегративна, або координаційна функція ЦНС зводиться до аналізу аферентних нервових сигналів, що надходять до неї в певний момент від усіх рецепторів тіла і до синтезу реакції організму, адекватної конкретній ситуації. Тому І.П. Павлов назвав функції ЦНС "аналітико-синтетичними".

Інтегративна функція ЦНС здійснюється за рахунок взаємодії в ній процесів збудження і гальмування. Ця взаємодія, зрештою, зводиться до додавання збудження і гальмування централь­ними нейронами. У вищих тварин і людини нервова система є матеріальним субстратом психіч­них процесів: відчуття, сприйняття, пам'яті, мислення, уваги, волі і емоцій.

Нервова система удосконалювалась з ускладненням рухової активності тварин. Вперше вона сформувалась у кишковопорожнинних у вигляді дифузної, або сітчастої. Нервові клітини знаходяться у них під епітелієм, розкидані по всьому тілу і сполучені відростками.

Удосконалення рухів у червів призвело до концентрації нервових клітин і утво­рення вузлового або гангліонарного типу нервової системи. У вищих безхребетних (кільчас­тих червів, членистоногих) нервові клітини концентруються у під-, надглоткових гангліях, а також у гангліях черевного нервового ланцюжка. У молюсків сформувався розкидановузловий тип нервової системи. Щодо вузлової нервової системи, то можна вже говорити про її поділ на центральну і периферичну.

Третім, найбільш досконалим, типом є трубчаста нервова система хордових. Вона має чіткий поділ на центральну (спинний і головний мозок) і пе­риферичну (нерви і нервові сплетіння).

Ускладнення сенсорних, аналізуючих і координуючих рухи процесів призвело до їх концен­трування у головних відділах. Цей процес називають цефалізацією функцій нервової системи. У процесі цефалізації розвивається ієрархія, тобто підпорядкування нижче розташованих центрів вище розташованим. Вищою формою цефалізації є кортикалізація функцій у вищих хребе­тних, коли всі структури нервової системи контролюються корою півкуль головного мозку.

 

 

Будова і функції нейронів

Хоча нервову клітину описав Ян Пуркіньє ще у 1836 p., до кінця XIX ст. велись суперечки: чи можна для пояснення будови мозку застосовувати клітинну теорію?

Тривалий час нервову систему розглядали як безперервний синцитій. На сьогодні, за до­помогою електронної мікроскопії доведено, що вся поверхня нервової клітини вкрита плазмолемою і між окремими нейронами немає прямого цитоплазматичного зв'язку.

Нейрони об'єднуються у ланцюги і центри, які утворюють функціональні системи мозку. Об'єднання нейронів здійснюється за допомогою синапсів, функцією яких є передача електричних імпульсів з одного нейрона на інший. Синапси також є між нейронами та іншими типами клітин, а саме рецепторними і ефекторними (до останніх відносяться залозисті і м'язові).

Кількість нейронів у людини досягає 50-ти млрд. Синаптичні контакти оцінюються астроно­мічними цифрами – 1015-1016.

У нейроні розрізняють 4 основні частини: 1) тіло або сома; 2) дендрити; 3) аксон і 4) аксонні закінчення, або терміналі. У тілі містяться органоїди (ядро, рибосоми, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти, добре розвинутий ендоплаз­матичний ретикулум, що свідчить про його високу синтетичну діяльність. Синтезовані у тілі речовини транспортуються у відростки. У цьому полягає трофічна функція тіла. Крім того, мембрана тіла більшості нейронів вкрита синапсами, тому тіло виконує ще й інтегративну функцію, тобто сприймає і обробляє інформацію. Для функціонування нейрони отримують енергію тільки аеробним шляхом. ЦНС людини споживає 20% загальної кількості кисню. Припинення постачання кисню до мозку на 10 с. призводить до втрати свідомості, а на 10-12 хв. - виникає незворотне пошкодження нервових клітин.

Нейрон має один головний довгий (до 1 м.) відросток аксон (axis – вісь). В процесі онтогенезу аксон досягає другої клітини, з якою встановлює синаптичний зв'язок, тобто функція аксона - проведення нервових імпульсів до інших клітин. Аксон відходить від тіла нейрона, утворюючи у цьому місці конусоподібний виступ – аксонний горбик. Початок аксона (початковий сег­мент) не має мієлінової оболонки. Аксонний горбик і початковий сегмент утворюють тригер­ну зону, в якій виникають постсинаптичні ПД. У аксоні відсутній гранулярний ендоплазматичний ретикулум, але є мікротрубочки, мікрофіламенти, мітохондрії і синаптичні міхур­ці. Ближче до закінчення аксон галузиться і утворює тонкі гілочки - терміналі. На них немає мієлінової оболонки, тому збудження тут поширюється повільніше. На кінці кожна терміналь утворює синапс із постсинаптичною клітиною, її сомою або дендритом. Деякі аксони ще до виходу з ЦHC можуть утворювати відгалуження ( колатералі). Колатералі бувають зворотні, горизонтальні і косі. Колатералі об'єднують нейрони у популяції чи замкнуті ланцюги, якими циркулює збудження.

Дендрити ( dendron - дерево) – чисельні короткі (до 1 мм) відростки нейрона, дуже роз­галужені, з віддаленням від тіла стають тонкими. Дендрити мультиполярних нейронів мають шипики (до 3 мкм). На одному нейроні Пуркиньє мозочка є до 40 тис. шипиків, на яких роз­міщені синаптичні контакти. Отже, на дендритах закінчуються терміналі аксонів, які густо вкривають всю їх поверхню синапсами. Функція дендритів – сприймання синаптичних впливів. Від дендритів постсинаптичний потенціал передається до початкового сегмента аксона. Таким чином, інформація надходить до нейрона через синапси, розташовані на дендритах і тілі, а виходить – через синапси терміналей аксона.

В ембріона людини нейрони мають велике ядро, оточене незначною кількістю цитоплазми. На третьому місяці пренатального розвитку починається ріст аксона. Дендрити відростають пізніше, а шипики на дендритах розвиваються після народження. Утворення мієлінових оболонок на волокнах завершується до трьохрічного віку, хоча ріст нервових волокон триває і пізніше.

 

 

Класифікація нейронів

Нейрони класифікують:

1) за формою тіла: пірамідні, кошикоподібні, зірчасті, овальні, веретеноподіб­ні. Чим більше тіло, тим більша дендритна зона, довгий аксон і більше ядро;

2) за довжиною аксона: довгоаксонні (мотонейрони, пірамідні нейрони) і короткоаксонні (проміжні нейрони спинного мозку);

3) за кількістю відростків: мультиполярні ( багато дендритів і один аксон), біполярні (один дендрит і один аксон), уніполярні (один відросток) – властиві гангліонарній системі безхребетних, псевдоуніполярні (один відросток, який ділиться У- або Т-подібно на дві гілки);

4) за фізіологічною функцією:

- чутливі (або сенсорні, рецепторні, аферентні) – сприймають інформацію із зовнішнього або внутрішнього середовища;

- асоціативні (або проміжні, вставні, контактні, інтернейрони) – зв'язують різні нер­вові клітини між собою. Складають найбільшу групу нейронів ЦНС, їх відростки не ви­ходять за її межі. Вставні нейрони, що виконують спільну функцію утворюють ядра;

- рухові (ефекторні, еферентні) – проводять збудження з ЦНС до робочих органів (ефекторів) або нижче розташованих центрів; ефекторні нейрони, що посилають імпуль­си до скелетних м'язів називаються мотонейронами;

5) за електрофізіологічною функцією: збудливі, гальмівні;

6) залежно від хімічної природи медіатора, який виділяють: холінергічні – виділяють ацетилхолін, норадренергічні – норадреналін, дофамінергічні – дофамін, серотонінергічні – серотонін, глутамінергічні – глутамінову кислоту, ГАМК-ергічні – гама-аміномасляну кислоту.

Згідно принципу Дейла, нейрон синтезує лише один медіатор і використовує його у всіх своїх терміналях. Хоча нещодавно виявили нейрони, які можуть містити два медіатора і більше.

 

 

Функції нейроглії

Клітини нейроглії (дослівно - "нервовий клей") становлять майже 50% об'єму ЦНС. Розміри гліальних клітин у 3-4 рази менші, а кількість їх у 10 разів більша, ніж нейронів. З віком кількість нервових клітин зменшується, а гліальних збільшується. Клітини глії позбавлені електрозбудливості (в їх мембрані немає потенціалозалежних чи кальцієвих каналів). Однак, їх мембрана поляризована, бо має  високу проникність для іонів калію. ПД становить – 90 мВ.

Розрізняють три типи гліальних клітин:

- астроцити – мають відростки у вигляді зірки, деякі з них закінчуються на поверхні кровоносних судин. Астроцити сполучені між собою високопроникними контактами. Їх функції: 1) є опорою для нейронів; 2) забезпечують їх репарацію; 3) ізолюють і об'єднують нервові волокна; 4) регулюють склад міжклітинного середовища, а саме вбирають зовнішньоклітинний калій після підвищення його концентрації внас­лідок електричної активності нейронів і можливо поглинають нейромедіатори, обмежую­чи тривалість їх дії; 5) виконують трофічну функцію;

- олігодендроцити – мають лише один відросток. Їх функція: утворюють мієлінову оболонку навколо аксонів у ЦНС. На периферії цю оболонку формують шваннівські кліти­ни;

- мікрогліоцити, або клітини мікроглії – дрібні, розсіяні по всій нервовій системі. Їх функція: фагоцитують продукти розпаду.

Існують припущення і про інші функції глії: 1) нейрони отримують інструкції від глії; 2) нейроглія має відношення до навчання і пам'яті; 3) виділяє фактор росту нервів.

 

 

Будова і функції нервових волокон

Відростки різних нейронів відходять на периферію у складі нервів (нервових стов­бурів). Нерви складаються з окремих нервових волокон, вкритих спільною сполучнотканинною оболонкою. Розрізняють нерви: чутливі, рухові і змішані. Змішані містять волокна різного типу і діаметру. Нервові волокна ділять на мієлінові (м'якушеві) – властиві хребетним і безмієлінові (безм'якушеві) – наявні у безхребетних, а також в симпатичних нервах хребет­них.

Мієлінове волокно має осьовий циліндр, поверхню якого утворює плазматична мембрана, а вміст називається аксоплазмою. Зверху волокно вкрите мієліновою оболонкою, яка формується за рахунок того, що шваннівська клітина багаторазово огортає осьовий циліндр і утворює жи­роподібний футляр, який має високий електричний опір. Мієлінова оболонка не є суцільною, через кожні 1-2 мм вона переривається, залишаючи відкритими ділянки плазмолеми шириною 1 мкм  (перехвати Ранв'є).

Безмієлінові волокна ізольовані одне від одного лише шваннівськими клітинами, які не утворюють оболонки. Підвищення швидкості проведення збудження досягається тут за рахунок збільшення діаметра волокон (гігантський аксон кальмара).

За діаметром, електрозбудливістю і швидкістю проведення збудження нервові волокна хре­бетних ділять на три групи: А, В і С. За цими ж ознаками волокна групи А ділять на 4 під­групи (α,β,γ,δ.). Найтовстішими, добре мієлінізованими і найбільш збудливими є волокна Аα найтоншими, безмієліновими і найменш збудливими (різниця у 100 разів) є С-волокна.

 

 

Закони проведення збудження нервовими волокнами

1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокон – необхідна умова проведення збудження. Перерізані, перев'язані волокна втрачають провідність. Фізіологічна цілісність мембрани може бути порушена блокаторами натрієвих потенціалозалежних каналів (тетродотоксин, місцеві анестетики), охолодженням або гіперкалієвою деполяризацією мембрани.

2. Двобічне проведення збудження. Збудження по волокну може проводитись як в дистальному, так і в проксимальному напрямку. Цікаво, що два імпульси, що поширюються назустріч один одному зникають. Рефлекторними дугами збудження поширюється однобічно. Це зумовлено властивостями не волокон, а синапсів.

3. Ізольоване проведення збудження. У складі нервів імпульси не переходять з одно­го нервового волокна на сусідні, а поширюється кожним волокном ізольовано.

 

 

Аксонний транспорт

Крім основної функції – проведення збудження, аксони служать каналами для тран­спортування речовин. Розрізняють швидке і повільне транспортування.

Швидке відбувається у двох напрямках: від тіла нейрона до нервових закінчень із швидкістю 25-40 см/добу транспортують­ся міхурці, мітохондрії, білки, які формують іонні канали і помпи; до тіла нейрона із швидкістю 22 см/добу транспортуються деякі речовини, віруси (герпесу, поліомієліту), токсини (токсин правця – білок, продукується бактеріями, які потрапили через пошкодження шкіри, захоплюється нервовими закінченнями і транспортується до тіла нейрона, де викликає характерні м’язові спазми).

Механізм швидкого транспортування подібний до механізму м'язового скорочення. Речовини і органоїди прикріплюються до актинових мікрофіламентів (за наявності АТФ і Ca2+), які ковзають вздовж тубулінових мікротрубочок.

Повільне транспортування відбувається лише в одному напрямі – від тіла нейрона до нер­вових закінчень. Це переміщення всієї маси цитоплазми зі швидкістю 1-4 мм/добу. Воно не порушуєть­ся речовинами, що руйнують мікротрубочки. Повільне транспортування відіграє роль у процесах росту і регенерації аксонів.

 

Завдання для самоконтролю знань

 

В результаті патологічного процесу пошкоджена ділянка нерва, що містить кілька перехватів Ранв’є. Проведення збудження припинилось. Як можна його відновити?

Під час видалення зуба для обезболювання використовують розчин новокаїну. Куди краще ввести препарат в ясна біля зуба чи в область проходження чутливого нерва? Чому?

В якому нерві під час збудження виділяється більше тепла – мієліновому чи безмієліновому? Чому?

В одного з видів черепах є нервовий стовбур у вигляді замкнутого кільця. Якщо нанести в будь якій точці цього кільця подразнення, то імпульси збудження, яке виникає, поширюються в обидві сторони і зустрівшись гасять один одного. Як провести дослід, щоб збудження безперестанку циркулювало по колу?

 

Рекомендована література

 

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.57-65.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 21-25.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 41-43.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 20-22.

 

 

 

6