yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Фізиологія людини и тварини

ФУНКЦІЇ СПИННОГО МОЗКУ

 

   Будова спинного мозку

            Філогенетично спинний мозок є найстарішим відділом центральної нервової системи. У ланцетника – це трубка, що розташована над хордою. У круглоротих формуються спинномозкові вузли, спинний мозок має сіру і білу речовину. У поперечноротих (хрящові риби) в сірій речовині формуються передні і задні роги, у білій — вентральні і бокові канатики. Передні і задні спинномозкові корінці зливаються і утворюють змішані нерви.

Спинний мозок людини і хребетних тварин розміщений у хребтовому каналі. Він вкритий трьома оболонками – м'якою, павутинною і твердою. Спинний мозок зберігає риси метамерної організації і у людини складається з 31-33-х сегментів, кожний з яких дає початок двом парам корінців, які утворюють спинномозкові нерви.

Кожний спинномозковий нерв утворюється від злиття двох спинномозкових корінців – заднього (чутливого) і переднього (рухового). Кожен корінець іннервує свій і прилеглі до нього метамери, тобто три метамери. Тому при ураженні корінців одного сегмента чутливість і рухи у відповідному сегменті тіла не зникають, а лише послаблюються.

Сегменти об'єднані у відділи: шийний (8), грудний (12), поперековий (5), крижовий (5), куприковий (1-3). З появою плавців у риб і кінцівок у амфібій спинний мозок утворює два потовщення - шийне і поперекове.

Дорзальний корінець кожного нерва має спинальний ганглій (нервовий вузол), який містить тіла чутливих нейронів.

На поперечному зрізі спинного мозку у центрі розташована сіра речовина, утворена скупченням тіл нервових клітин. Виступи сірої речовини вперед і назад називають відповідно передніми і задніми рогами. У грудному відділі і верхніх сегментах поперекового відділу є бокові роги. Між рогами розміщена проміжна зона. Права і ліва проміжні зони сполучені між собою комісурами. У центрі знаходиться центральний канал, який переходить у шлуночки головного мозку.

Кожна ділянка сірої речовини характеризується наявністю певного типу нервових клітин, які зібрані у ядра , як правило, видовженої форми. У рухових ядрах передніх рогів розміщені моторні нейрони спинного мозку, що посилають нервові імпульси до м'язів. Розрізняють a- і g- мотонейрони. a-мотонейрони іннервують екстрафузальні м'язові волокна, а g-мотонейрони мають менші розміри і іннервують інтрафузальні м'язові волокна м'язових веретен, які є рецепторами розтягу. Особливу групу рухових нейронів утворюють прегангліонарні нейрони вегетативної нервової системи. Тіла симпатичних нейронів розміщені у бокових рогах сірої речовини. Тіла парасимпатичних нейронів утворюють крижові парасимпатичні ядра, розміщені у латеральній проміжній речовині II-IV крижових сегментів.

Ядра задніх рогів утворені, в основному, вставними нейронами і утворюють первинну сенсорну область спинного мозку.

У проміжній зоні розташовані нейрони, відростки яких беруть участь у формуванні спинномозочкових шляхів.

 

 

Рефлекторна діяльність спинного мозку

Після порушення функціонального зв'язку спинного мозку з головним виникає спинальний шок. Він проявляється в тому, що різко знижується збудливість і пригнічуються рухові і вегетативні рефлекси. Відновлення рефлекторної діяльності спинного мозку розвивається поступово і тим повільніше, чим вища організація центральної нервової системи. У жаби спинальний шок триває кілька хвилин, у хижих тварин – кілька годин, у мавп – кілька днів або тижнів, у людини – клька місяців. Найшвидше відновлюється робота двонейронної рефлекторної дуги (колінний рефлекс), потім – рефлекс згинання кінцівки у відповідь на больове подразнення. Найпізніше відновлюється рефлекторне сечовиділення і судинні рефлекси.

Причиною спинального шоку є припинення активуючих впливів головного мозку на a- і g-мотонейрони й інші нейрони спинного мозку. Залишається незрозумілим, які механізми відповідають за відновлення деяких функцій спинного мозку.

Через тривалий час після зникнення спинального шоку рефлекторна діяльність спинного мозку різко підсилюється. У людини з травмою спинного мозку спостерігаються так звані масові рефлекси: подразнення стопи викликає відсмикування обох ніг, виділення поту, сечовиділення і дефекацію. Гіперрефлексію пов'язують з припиненням гальмівних впливів на нейрони спинного мозку з боку ретикулярної формації.

У спинному мозку знаходяться центри всіх рухових рефлексів (за винятком м'язів голови); всіх рефлексів сечостатевої системи і прямої кишки; рефлексів, які забезпечують терморегуляцію і регуляцію метаболізму; центри багатьох судинних рефлексів; центри дихальних м'язів. У шийному відділі знаходяться центри діафрагмального нерва, у шийному і грудному - центри м'язів верхніх кінцівок, грудей, спини, живота. У поперековому відділі знаходяться центри м'язів нижніх кінцівок, у крижовому - дефекації, сечовиділення і статевої діяльності.

На спинальних тваринах можна спостерігати міотатичні рефлекси. Міотатичні рефлекси, або рефлекси розтягання проявляються у скорочення м'язів у відповідь на їх розтягання. Такий рефлекс виникає внаслідок удару по м'язу або його сухожилку (у цьому випадку рефлекс називається сухожильним). Прикладом є колінний і ахіллів рефлекси. Основним подразником рецепторів розтягання є сила тяжіння, що розтягує, в основному, м'язи-розгиначі. У відповідь виникає тривале тонічне скорочення цих м'язів, яке забезпечує підтримання пози.

Рефлекси згинання добре розвинені у всіх наземних хребетних і носять захисний характер. Подразнення рецепторів шкіри (больових, температурних й інших) викликає швидке і сильне скорочення м'язів-згиначів, внаслідок якого відбувається миттєве відсмикування кінцівки від подразника. Водночас зі збудження мотонейронів м'язів-згиначів реципрокно гальмуються мотонейрони м'язів-розгиначів цієї ж кінцівки. Рефлекс згинання виникає і внаслідок подразнення рецепторів внутрішніх органів. Подразниками при цьому можуть бути сильні механічні впливи, а також хімічні фактори.

До рефлексів розгинання насамперед відносять міотатичні рефлекси.  За допомогою перехресного розгинального рефлексу у руховий акт втягується не тільки кінцівка, що подразнюється, а й симетрична. Таким чином згинання однієї кінцівки підсилюється напруженням м'язів-розгиначів протилежної кінцівки, що бере на себе масу тіла під час стояння або ходіння. Рефлекс відштовхування виникає у відповідь на натискання на шкіру стопи.  Він забезпечує відштовхування від опори під час ходіння, бігу і стрибка.

Ритмічні рефлекси спинного мозку характеризуються більш-менш правильним чергуванням згинання і розгинання кінцівок, в основі якого лежать реципрокні взаємовідносини між центрами згиначів і розгиначів. Типовим прикладом ритмічного рефлексу у ссавців є рефлекс почісування, у земноводних – рефлекс потирання. Прикладом ритмічного рефлексу є також кроковий рефлекс (рефлекс Філіпсона) виникає внаслідок подразнення пропріорецепторів.

До спинальних належать також і рефлекси, що забезпечують тривале підтримання пози. До них належать рефлекси сидіння, стояння, а також група шийних тонічних рефлексів. Рецептивним полем шийних тонічничних рефлексів положення, або рефлексів Магнуса  є пропріорецептори шиї, рефлекторна дуга є полісинаптичною і втягує у діяльність м'язи тулуба, всіх кінцівок і хвоста. Повороти і нахили голови спричиняють перерозподіл тонусу м'язів кінцівок, який надає тулубу положення, що відповідає положенню голови. Магнус поділив шийні рефлекси положення на рефлекси нахиляння і рефлекси обертання. На тих кінцівках, у бік яких повернута голова, збільшується розгинальний тонус. Розгинальний тонус стає максимальним при повороті голови на 90°. Якщо голова нахилена у правий бік, обидві праві кінцівки тонічно розгинаються, а ліві тонічно згинаються. Коли голова відкинута назад, обидві передні кінцівки розгинаються, а на задніх розгинальний тонус послаблюється. Нагинання голови вниз є причиною протилежних змін тонусу.

 

 

Провідникова функція спинного мозку

У  білій речовині спинного мозку є нервові волокна, які утворюють провідні шляхи. Розрізняють асоціативні, комісуральні і проекційні нервові волокна. Асоціативні волокна здійснюють зв'язки між сегментами спинного мозку, комісуральні – між функціонально однорідними протилежними ділянками, а проекційні зв'язують спинний мозок з вищими відділами центральної нервової системи.

Основними висхідними шляхами спинного мозку є тонкий, клиноподібний, латеральний і вентральний спинноталамічні, дорзальний і вентральний спинномозочкові шляхи.

Тонкий, або ніжний (пучок Голля) і клиноподібний (пучок Бурдаха) проходять у задніх стовпах білої речовини. Вони проводять імпульси від пропріорецепторів (м'язи, сухожилки, суглоби), тактильних рецепторів (дотик, тиск) і рецепторів внутрішніх органів. Волокнами тонкого пучка поширюються імпульси від каудальної частини тіла і нижніх кінцівок, волокнами клиноподібного - від краніальної частини і верхніх кінцівок. Припускають, що волокна цих шляхів проводять інформацію, яка дає змогу визначити локалізацію і контур периферичного подразнення, а також його зміну у часі.

Латеральним спинноталамічним шляхом поширюються імпульси больової і температурної чутливості, вентральним - тактильної. Спинноталамічні шляхи розташовані у бокових стовпах білої речовини. Припускають, що волокнами цих шляхів передається інформація про якісну природу подразників.

Спинномозочкові шляхи – дорзальний, або задній (пучок Флексіга), і вентральний, або передній (пучок Говерса) також розташовані у бокових стовпах білої речовини. Волокнами дорзального шляху проводяться імпульси від м'язових веретен, сухожильних рецепторів і рецепторів шкіри, що реагують на тиск. Волокнами вентрального шляху проводяться імпульси від сухожильних, шкірних і вісцерорецепторів. Інформація, що поширюється цими шляхами, забезпечує координацію тонусу м'язів для збереження пози і виконання рухів

Основні низхідні шляхи спинного мозку: пірамідний, руброспинальний, вестибулоспинальний і ретикулоспинальний. Вони проводять імпульси від центрів головного мозку до ефекторних нейронів спинного мозку і локалізовані у бокових і передніх стовпах білої речовини.

Вестибулоспинальний шлях проводить імпульси від вестибулярного апарату і мозочка до мотонейронів спинного мозку, які регулюють тонус м'язів, координацію рухів і рівновагу.

Ретикулоспинальний шлях утворений аксонами нейронів ретикулярної формації заднього мозку і закінчується на a- і g-мотонейронах. По ретикулоспинальному шляху, проводяться активуючі і гальмуючі впливи на нейрони спинного мозку.

Руброспинальний шлях (пучок Монакова), утворений аксонами нейронів червоного ядра середнього мозку і проводить імпульси від мозочка і смугастого тіла, які регулюють тонус м'язів і координують рухи.

Кортикоспинальний, або пірамідний шлях утворений аксонами великих пірамідних нейронів рухової зони кори головного мозку. У нижній частині довгастого мозку велика частина волокон переходить на протилежний бік (перехрестя пірамід), утворюючи латеральний, або боковий, пірамідний шлях. Решта волокон утворює прямий пірамідний шлях, перед закінченням волокна цього шляху переходять у спинному мозку на протилежний бік. Функція пірамідних шляхів – проведення імпульсів для виконання довільних рухів. Внаслідок перехрещування пірамідних шляхів кожна півкуля мозку іннервує м'язи протилежної частини тіла.

 

Завдання для самоконтролю знань

 

Спинний мозок виконує провідникову і рефлекторну функції. Чи зберігаються у людини які-небудь рефлекси, крім спинномозкових, після розриву спинного мозку під довгастим? (Дихання підтримується штучно).

Внаслідок нещасного випадку у хворого відбувся розрив спинного мозку і виник параліч нижніх кінцівок. Які ще функції виявились порушеними?

Причина спінального шоку полягає в порушенні взаємозв’язку між головним і спинним мозком. При цьому спостерігається гіперполяризація мембрани спинномозкових нейронів. Якого типу взаємодія порушується між головним і спинним мозком?

 

Рекомендована література

 

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.79-87.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 142-149.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 112-124.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 93-102.

 

 

 

8