yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Фізиологія людини и тварини

ФУНКЦІЇ ЗАДНЬОГО МОЗКУ

 

Довгастий мозок і міст

Довгастий мозок і вароліїв міст утворюють задній мозок, який разом з середнім і частково проміжним складають стовбур головного мозку.

Задній мозок є філогенетично давнім і зберігає риси сегментарного характеру. У задньому мозку локалізуються ядра V-XII пар черепних нервів.

У довгастому мозку знаходяться ядра чотирьох пар черепних нервів. Ядра під'язикових нервів іннервують м'язи язика. Рухові ядра додаткових нервів іннервують м'язи шиї. Блукаючі нерви – змішані і беруть участь у вегетативній, руховій і чутливій іннервації. Від вегетативних ядер ідуть парасимпатичні волокна до гортані, стравоходу, серця, шлунка, тонкого кишечника, травних залоз. Чутливі волокна блукаючих нервів проводять імпульси від внутрішніх органів. Рухові ядра рефлекторно регулюють послідовність скорочення м'язів глотки і гортані під час дихання. Язикоглоткові нерви теж змішані, мають рухові, чутливі і вегетативні волокна. Рухові волокна іннервують м'язи ротової порожнини і глотки. Чутливі волокна проводять збудження від смакових рецепторів задньої частини язика. Аксони нейронів вегетативних ядер язикоглоткових нервів забезпечують парасимпатичну іннервацію привушних слинних залоз.

На межі довгастого мозку і моста розміщуються ядра слухових нервів. Вони є чутливі і містять слухові  і вестибулярні волокна. Слухові волокна йдуть від кортієвого органу завитки. Ці волокна досягають вентральних і дорзальних слухових ядер. Аксони нейронів цих ядер передають імпульси до підкоркових центрів слуху. Вестибулярні волокна йдуть від рецепторів півколових каналів і закінчуються на вестибулярних ядрах (Швальбе, Бехтєрєва і Дейтерса). Частина вестибулярних волокон закінчується у мозочку. Нейрони вестибулярних волокон дають початок вестибуломозочковим і вестибулоспинальним трактам.

У мості є ядра лицевих, відвідних і трійчастих нервів. Лицеві нерви є змішаними. Їх чутливі волокна проводять збудження від рецепторів смаку передньої частини язика. Вегетативні волокна забезпечують парасимпатичну іннервацію підщелепних і під'язикових слинних залоз. Рухові волокна іннервують мімічні м'язи обличчя. Відвідні нерви (змішані) іннервують зовнішні прямі м'язи очей, а їх чутливі волокна зв'язані з пропріорецепторами цих м'язів. Трійчасті нерви теж змішані. Їх рухові волокна іннервують жувальні м'язи, м'язи піднебіння і м'яз, який напружує барабанну перетинку. Чутливі волокна йдуть від рецепторів шкіри обличчя, слизової оболонки носа, зубів і окістя черепа.

До складу сірої речовини заднього мозку входять ядра Голля і Бурдаха, де знаходяться другі нейрони шляхів шкірно-механічної чутливості.

Дозрівання ядер заднього мозку закінчується до семирічного віку.

 

Ретикулярна формація заднього мозку

У центральній частині заднього мозку розташована сітчаста, або ретикулярна, формація. Ретикулярні нейрони локалізовані дифузно або згруповані в ядра (малоклітииие, гігантоклітинне, латеральне, каудальне і оральне). До тіла і дендритів ретикулярних нейронів підходять колатералі від висхідних чутливих і низхідних рухових шляхів. Від нейронів гігантоклітинного і каудального ядер починається низхідний ретикулоспннальний шлях, який прямує до мотонейронів спинного мозку. Ретикулярна формація має зв'язки з ядрами черепних нервів, з мозочком, а через нього – з корою великих півкуль.

Функція низхідних впливів ретикулярної формації полягає у полегшенні або гальмуванні нейронів спинного мозку. Висхідні впливи ретикулярної формації активують нейрони кори. Припинення висхідних впливів ретикулярної формації є причиною сну. Збудження ретикулярної формації аферентними імпульсами зумовлює пробудження від сну. Висхідні впливи ретикулярної формації надзвичайно чутливі до дії фармакологічних речовин, особливо анестезуючих і заспокійливих препаратів.

У ретикулярній формації заднього мозку в ділянці IV шлуночка знаходяться нейрони дихального центру. Пошкодження цієї зони призводить до зупинки дихання. В дихальному центрі є дві зони: інспіраторна і експіраторна. Періодичність у роботі дихального центру забезпечується за рахунок регулюючих впливів пневмотаксичного центру моста. Пневмотаксичний центр періодично загальмовує інспіраторну, і стимулює експіраторну частину дихального центру, що зумовлює припинення вдиху і початок видиху.

Ще одним важливим центром ретикулярної формації заднього мозку є судиноруховий центр. Він займає велику ділянку від дна IV шлуночка до пірамід. Стимуляція ростральної частини судинорухового центру викликає підвищення тонусу кровоносних судин, підвищення тиску крові і тахікардію. Стимуляція каудального відділу супроводжується розширенням судин, зниженням тиску крові і брадикардією. Діяльність судинорухового центру узгоджується з функцією рухового ядра блукаючого нерва.

Рефлекторна діяльність заднього мозку надзвичайно різноманітна. У ньому замикаються дуги багатьох соматичних і вегетативних рефлексів. У задньому мозку знаходяться такі важливі і життєвонеобхідні нервові центри: дихальний, судиноруховий, смоктання, жування, слиновиділення, ковтання, блювання, чхання, кашлю, мигання, сльозовиділення, потовиділення. Багато рефлекторних реакцій заднього мозку пов'язані з діяльністю органів травлення. У задньому мозку знаходяться також центри вестибулярних рефлексів.

 

Вестибулярні рефлекси заднього мозку

Вестибулярні рефлекси заднього мозку нерозривно зв'язані з шийними тонічними рефлексами і доповнюють їх. Вестибулярні рефлекси не залежать від положення голови щодо тулуба. Їх ділять на статичні і стато-кінетичні.

Статичні вестибулярні рефлекси Р.Магнус (1924) поділив на рефлекси положення і рефлекси випрямлення. Рефлекси положення забезпечують зміну тонусу м'язів залежно від положення тіла у просторі. Зокрема, якщо голова фіксована щодо тулуба, але піднята вгору під кутом 45о до горизонтальної площини, то спостерігається максимальне напруження м'язів розгиначів передніх кінцівок. При опусканні голови напружуються м'язи розгиначі задніх кінцівок. При нахилі голови вбік збільшується тонус м'язів розгиначів з того боку, куди нахилена голова. Рефлекси положення здійснюються нейронами ядра Дейтерса, аксони яких ідуть у спинний мозок у складі вестибулоспинального тракту.

Більш складними є вестибулярні рефлекси випрямлення, які відновлюють положення тварини з неприродної пози у природну, тобто щелепами вниз. Якщо перевернути тварину на спину, то шийні м'язи рефлекторно повернуть голову так, що вона займе природне положення. Зміна положення голови збуджує пропріорецептори шийних м'язів, і вони запускають шийний рефлекс випрямлення, внаслідок дії якого тулуб повертається у нормальне положення. Тому падіння кішки з висоти спиною вниз закінчується тим, що вона перевертається і опускається на чотири лапи.

Найбільш складними є статокінетичні рефлекси. Вони спрямовані на збереження пози і орієнтації тварини під час змін швидкості її руху або обертання у просторі. Ці рефлекси пов'язані зі збудженням рецепторів півколових каналів. Якщо рух прискорюється тулуб відхиляється назад. Якщо рух сповільнюється, тулуб відхиляється вперед. Прискорення під час обертання тіла у горизонтальній площині спричиняє реакцію окорухового апарату – горизонтальний ністагм: очі повертаються у протилежний до напрямку обертання бік, а потім швидко повертаються у напрямку обертання. Ністагм сприяє збереженню нормальної зорової орієнтації. До статокінетичних вестибулярних рефлексів належать і так звані ліфтні рефлекси: лінійне прискорення вгору підвищує тонус м'язів-згиначів, і людина присідає, а лінійне прискорення вниз підвищує тонус розгиначів, і людина випрямляється.

 

 

 

9