ГоловнаЗворотній зв'язок

Физиология спорта

Утомление

Процесс утомления - это совокупность изменений, происходящих в различных органах, системах и организме в целом, в период выполнения физической работы и приводящих в конце концов к невозможности ее продолжения. Состояние утомления характеризуется вызванным работой временным снижением работоспособности, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.

Локализация и механизмы утомление

Степень участия тех или иных физиологических систем в выполнении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные возможности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества. Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжительность выполнения данного упражнения, т. е. период наступления состояния утомления. Таким образом, функциональные возможности ведущих систем не только определяют, но и лимитируют интенсивность и предельную продолжительность и (или) качество выполнения данного упражнения.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями. Первое понятие - локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Второе понятие - механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:

  1. регулирующие системы - центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;
  2. система вегетативного обеспечения мышечной Деятельности - системы дыхания, крови и кровообращения;
  3. исполнительная система - двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.

При выполнении любого упражнения происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих мышечной деятельностью и регулирующих ее вегетативное обеспечение. При этом наиболее "чувствительными" к утомлению являются корковые нервные центры. Проявлениями центрально-нервного утомления являются нарушения в координации функций (в частности, движений), возникновение чувства усталости. Как писал И. М. Сеченов (1903), "источник ощущения усталости помещается обыкновенно в работающие мышцы; я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему".

Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (продолжительной) активности. Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры головного, мозга.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие таких- изменений - снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Рис. 18. Мышечное утомление, проявляющееся в снижении электрической активности (ЭА) и сократительной способности (СС) рабочих мышц в ответ на стандартное электрическое раздражение их нерва до и после статической работы до отказа (Я. М. Код и С. П. Кузнецов, 1975)

Утомление может быть связано о изменениями в самом исполнительном аппарате - в.работающих мышцах. При этом мышечное ! (периферическое) утомление является результатом изменений, возникающих либо в самом сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе электромеханической связи мышечных волокон. При любой из этих локализаций мышечное утомление проявляется в снижении сократительной способности мышц (рис. 18).

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2) засорение или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ, 3) задушение в результате'недостаточного поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.

Рис. 19. Концентрация фосфагенов (Л) и лактата (Б) в рабочих мышцах на протяжении анаэробных и аэробных упражнений разной предельной продолжительности (стрелки соответствуют моменту отказа от работы); концентрация фосфагенов (В) у лактата (Г) в рабочих мышцах после упражнений разной относительной аэробной мощности (по. Д. Карлссону и др., 1971).

При выполнении анаэробных упражнений очень важную роль в развитии мышечного утомления играет истощение внутримышечных запасов фосфагенов (рис. 19, Л), особенно в упражнениях максимальной и околомаксимальной мощности. К концу их выполнения содержание АТФ снижается на 30-50%, а КФ-на 80-90% от исходного уровня. Поскольку для этих упражнений фосфагены служат ведущим энергетическим субстратом, их истощение ведет к невозможности поддерживать требуемую мощность мышечных сокращений. Чем ниже мощность нагрузки, тем меньше снижается содержание фосфагенов в рабочих мышцах к концу работы (рис. 19, В) и тем меньшую роль играет это снижение в развитии мышечного утомления. При выполнении аэробных упражнений снижения запасов внутримышечных фосфагенов не происходит или оно незначительно, поэтому данный механизм не играет какой-либо роли в развитии утомления.

При выполнении упражнений околомаксимальной и особенно субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую или существенную роль в энергообеспечении рабочих мышц играет анаэробный гликолиз (гликогенолиз). В результате этой реакции образуется большое количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению концентрации водородных ионов (снижению рН) в мышечных клетках. В результате тормозится скорость гликолиза и соответственно скорость энергопродукции, необходимая для поддержания требуемой мощности мышечных сокращений. Таким образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих мышцах является ведущим механизмом мышечного утомления при выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным - при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной и максимальной аэробной мощности.

За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см. рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности, тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной знергопродукции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в конце работы (рис. 19, Г). Следовательно, как й при выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выполнении упражнений немаксимальной аэробной мощности не происходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет сколько-нибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.

Рис. 20. Содержание мышечного гликогена после упражнений разной относительной мощности и (соответственно) разной предельной продолжительности. Числа около кривых указывают, относительную мощность работы в процентах от МПК - 120% МПК соответствует, околомаксимальной анаэробной мощности

Важную, а для некоторых упражнений решающую роль в развитии утомления играет истощение углеводных ресурсов, в первую очередь гликогена в рабочих мышцах и печени. Мышечный гликоген служит основным субстратом (не считая фосфагенов) для энергетического обеспечения анаэробных и максимальных аэробных упражнений. При выполнении их он расщепляется почти исключительно анаэробным путем с образованием лактата, из-за тормозящего действия которого (снижения рН) высокая скорость расходования мышечного гликогена быстро уменьшается, что в конце концов предопределяет кратковременность таких упражнений. Поэтому расход мышечного гликогена при их выполнении невелик - до 30% от исходного содержания (рис. 20) - и не может рассматриваться как. важный фактор мышечного утомления.

В околомаксимальных и в субмаксимальных аэробных упражнениях углеводы (мышечный, гликоген и глюкоза крови) служат основными энергетическими субстратами рабочих мышц, используемыми в окислительных реакциях. В процессе выполнения субмаксимальных аэробных упражнений мышечный гликоген расходуется особенно значительно, так что момент отказа от продолжения их часто совпадает с почти полным или даже полным расходованием гликогена в основных рабочих мышцах (см. рис. 20). Это дает основание считать" что истощение мышечного гликогена служит ведущим механизмом утомления при выполнении данных упражнений.

Рис. 21. Содержание мышечного гликогена на протяжении трех дней углеводного рациона без нагрузки (1); после истощающей нагрузки с углеводным рационом (2); с безуглеводным рационом без тренировок (3) и с интенсивными тренировками (4) (по Д. Бергстрёму и Д. Хултману)

Значение углеводных ресурсов организма для субмаксимальной аэробной работоспособности доказано в специальных исследованиях. Испытуемые выполняли в них упражнение субмаксимальной аэробной мощности (на уровне около 75% от МПК) один раз до отказа при нормальном исходном содержании гликогена в мышцах и печени на фоне обычного, смешанного пищевого рациона, (контрольное упражнение). В среднем предельная продолжительность .упражнения составляла около 90 мин. В конце работы содержание гликогена в мышцах падало почти до нуля - "истощающая" гликоген нагрузка (рис. 21). Это же упражнение испытуемые, выполняли повторно через 3 дня. В одних случаях на протяжении этих 3 дней пищевой рацион не содержал углеводов (белково-жировой- рацион). За эти дни восстановления израсходованного гликогена в мышцах (и печени) почти не происходило (см. рис. 21, кривые 3 и 4). Поэтому упражнение повторно выполнялось при низком содержании гликогена. Предельная продолжительность его снизилась в среднем до 60 мин (рис. 22, светлые кружки),

Рис. 22. Связь предельной продолжительности субмаксимального аэробного упражнения (педалирование на велоэргометре, около 75% МПК) с предрабочим содержанием гликогена в мышцах

В других случаях на протяжении 3 дней после "истощающей" гликоген нагрузки пищевой рацион был с повышенным содержанием углеводов - 80-90% суточного калоража -обеспечивалось углеводами (против 40% в смешанном рационе). В результате содержание гликогена в. мышцах (и печени) в 1,5-3 раза превышало обычное для данного человека (см. рис. 21, кривая 2). Такая комбинация предварительной "истощающей" гликоген нагрузки и последующего трехдневного усиленного углеводного рациона, вызывающая значительное повышение содержания гликогена в рабочих мышцах и печени, получила название метода углеводного, насыщения - МУН (Я. М. Коц). Интересно, что само по себе усиленное углеводное питание без предварительного истощения гликогена приводит лишь к. небольшому повышению его содержания в мышцах (см. рис. 21, кривая 1). Применение МУН дает значительное увеличение предельной продолжительности работы - в среднем до 120 мин (см. рис. 22, крестики). Таким образом, субмаксимальная аэробная работоспособность находится в прямой зависимости, от исходных запасов гликогена в мышцах и печени.

В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощность упражнения). В конце выполнения таких упражнений содержание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при субмаксимальных аэробных упражнениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассматриваться как ведущий фактор утомления. И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь. Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови (развивается гипогликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомление при выполнении таких упражнений. Прием углеводов (глюкозы) на дистанции предотвращает или отдаляет эти явления. Вместе с тем если углеводы принимаются до старта, то повышается выброс инсулина в кровь и снижается концентрация глюкозы во время работы, т. е. более быстро развивается гипогликемия и наступает утомление.

Утомленние при выполнении различных спортивных упражнений

Для различных упражнений характерна специфическая комбинация ведущих систем (локализации) и механизмов утомления.

При выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности наиболее важную роль в развитии утомления играют про-цесед" происходящие в ЦНС и исполнительном нервно-мышечном аппарате.

Во время этих упражнений высшие моторные центры должны активировать максимально возможное число спинальных мотоней-ранов работающих мышц и обеспечить высокочастотную импульса-цию. Такая интенсивная "моторная команда" может поддерживаться лишь в течение нескольких секунд. Особенно рано снижается частота импульсации, и происходит выключение быстрых мотонейронов. Исключительно быстро расходуются фосфагены в работающих мышцах, особенно креатинофосфат, так что одним из ведущих механизмов утомления при выполнении этих упражнений служит истощение фосфагенов как основных субстратов, способных обеспечивать такую работу. Анаэробный гликолиз развивается медленнее, поэтому за несколько секунд работы концентрация лактата в сокращающихся мышцах увеличивается незначительно (см. рис. 11). Системы вегетативного обеспечения ввиду их инертности не играют решающей роли в выполнении этих упражнений и соответственно в развитии утомления.

При выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной мощности определяющими развитие утомления также служат изменения" происходящие в ЦНС и в исполнительном мышечном аппарате. Как и при максимальной анаэробной работе, ЦНС должна обеспечивать рекрутирование и высокочастотную импульсацию большинства спинальных мотонейронов, иннервирующих основные рабочие мышцы. В самих мышечных клетках происходит интенсивное расходование субстратов анаэробного метаболизма - фосфагенов и мышечного гликогена, накапливается и диффундирует в кровь значительное количество молочной кислоты. Так что наряду с истощением фосфагенов важной причиной утомления при околомаксимальной анаэробной работе является накопление в мышцах и крови молочной кислоты, что, с одной стороны, снижает скорость гликогенолиза в мышцах, а с другой - оказывает неблагоприятное-влияние на деятельность ЦНС.

Во время выполнения упражнений субмаксимальной анаэробной мощности ресинтез фосфагенов происходит с достаточной скоростью, поэтому в конце работы не обнаруживается заметного их расходования (см. рис. 19, А). Главным механизмом утомления в этих упражнениях служат связанное с интенсивным гликогено-лизом (как основным, путем энергопродукции) накопление лактата в мышцах (см. рис. 19, Б) и крови и обусловленное им снижение рН в мышечных клетках и крови. Оба эти фактора приводят к уменьшению скорости гликогенолиза в мышцах и оказывают отрицательное влияние на деятельность ЦНС. При работе субмаксимальной анаэробной мощности дополнительным (хотя не очень существенным) фактором, лимитирующим работоспособность, служат функциональные возможности, кислородтранспортной системы. Поэтому одним из механизмов утомления при выполнении такой работы является недостаточное снабжение мышц кислородом ...

При выполнении упражнений максимальной аэробной мощности утомление связано прежде всего с кислородтранспортной системой, предельные возможности которой являются фактором, лимитирующим работоспособность. Один из главных механизмов утомления в данном случае - недостаточное обеспечение работающих: мышц кислородом. В процессе такой работы значительную долю энергии-мышцы получают в результате анаэробного гликогенолиза с образованием молочной кислоты, накопление которой (снижение рН) в мышцах и крови также играет важную роль в развитии утомления.

Выполнение упражнений околомаксимальной аэробной мощности также лимитируется в основном возможностями кислородтранспортной системы. В процессе их выполнения концентрация фосфа-генов снижается незначительно, концентрация лактата в мышцах и крови относительно невелика (см. рис. 19). Утомление связано со снижением производительности сердечно-сосудистой системы, особенно сердца. Сердечная производительность выступает как главный фактор, лимитирующий снабжение мышц кислородом. Работа обеспечивается преимущественно гликогенолизом. Однако отказ от продолжения ее прямо не связан с истощением углеводных ресурсов организма (см. рис. 20). Высокая концентрация молочной кислоты в мышцах и крови позволяет рассматривать ее как один из важных механизмов утомления при выполнении упражнений околомаксимальной аэробной мощности,

Упражнения субмаксимальной аэробной мощности связаны с большой нагрузкой на сердечно-сосудистую систему. Их выполнение-обеспечивается окислительными процессами в работающих мыцн цах, использующих в качестве основного субстрата мышечный гликоген и глюкозу крови. Главным механизмом утомления при таких упражнениях служит истощение запасов гликогена в работающих мышцах и печени (см. рис. 20). Большинство изменений, наблюдаемых в деятельности сердечно-сосудистой системы, на протяжении периода квазиустойчивого состояния (см. рис. 13), отражает течение процессов, которые в конце концов приводят к утомлению. Большая и длительная нагрузка на сердце ведет к снижению производительности миокарда. Определенную роль в развитии утомления играют повышающиеся по мере продолжения работь! требования к поддержанию необходимой температуры тела (рабочей гипертермии).

Упражнения средней аэробной мощности также оказывают наибольшую нагрузку на кислородтранспортную систему. При работе такой мощности происходит значительный расход гликогена мышц и усиленный расход (истощение) гликогена печени, что ведет к развитию гипогликемии. Таким образом, вторично страдает ЦНС, для которой глюкоза крови играет роль единственного энергетического источника. Кроме того, большое значение имеет нарушение процессов терморегуляции, что может вызвать критическое повышение температуры тела. В результате дополнительного перераспределения кровотока (усиления кожного кровотока и снижения кровотока работающих мышц) происходит повышение теплоотдачи. Доставка кислорода к рабочим мышцам снижается, что ведет к мышечному утомлению.

Упражнение малой аэробной мощности в значительной Мере характеризуются теми же локализацией и механизмами утомления, что и упражнения средней аэробной мощности. Отличие состоит в более медленном наступлении описанных процессов и в большем расходовании жиров, недоокисленные продукты расщепления которых могут поступать в кровь и быть важным фактором утомления.

Восстановление

После прекращения упражнения происходят обратные изменения в деятельности тех функциональных систем, которые обеспечивали выполнение данного упражнения. Вся совокупность изменений в этот период объединяется понятием восстановление. На протяжении восстановительного периода удаляются продукты рабочего метаболизма и восполняются энергетические запасы, пластические (структурные) вещества (белки и др.) и ферменты, израсходованные за время мышечной деятельности. По существу, происходит восстановление нарушенного работой гомеостазга. Однако восстановление - это не только процесс возвращения организма к предрабочему состоянию". В этот период происходят также изменения, которые обеспечивают повышение функциональных возможностей организма, т. е. положительный тренировочный эффект.

Восстановление функций после прекращения работы

Рис. 23. Схематическое представление изменения работоспособности на протяжении работы до отказа и в период восстановления (по Г. В. Фольборту)

Сразу после прекращения работы происходят многообразные изменения в деятельности' различных функциональных систем. В периоде восстановления можно выделить 4 фазы: 1) быстрого восстановления, 2) замедленного восстановления, 3) суперкомпенсации (или "перевосстановления"), 4) длительного (позднего) восстановления. Наличие этих фаз, их длительность и характер сильно варьируют для разных функций. Первым двум фазам соответствует период восстановления работоспособности, сниженной в результате утомительной работы, третьей фазе - повышенная работоспособность, четвертой - возвращение к нормальному (предрабочему) уровню работоспособности (рис. 23).

Общие закономерности восстановления функций после работы состоят в следующем. Во-первых, скорость и длительность восстановления большинства функциональных показателей находятся в прямой зависимости .от мощности работы: чем выше мощность работы, тем большие изменения происходят за время работы и (соответственно) тем выше скорость восстановления. Это означает, что чем короче предельная продолжительность упражнения, тем короче период восстановления. Так, продолжительность восстановления большинства функций после максимальной анаэробной работы - несколько минут, а после продолжительной работы, например после марафонского бега, - несколько дней. Ход начального восстановления многих функциональных показателей по своему характеру является зеркальным отражением их изменений в период врабатывания.

Во-вторых, восстановление различных функций протекает с разной скоростью, а в некоторые фазы восстановительного процесса и с разной направленностью, так что достижение ими уровня покоя происходит неодновременно (гетерохронно). Поэтому о завершении процесса восстановления в целом следует судить не по какому-нибудь одному и даже не по нескольким ограниченным показателям, а лишь по возвращению к исходному (предрабочему) уровню наиболее медленно восстанавливающегося показателя (М. Я. Горкин).

В-третьих, работоспособность и многие определяющие ее функции организма на протяжении периода восстановления после интенсивной работы не только достигают предрабочего уровня, но могут и превышать его, проходя через фазу "перевосстановления" (см. рис. 23). Когда речь идет об энергетических субстратах, то такое временное превышение предрабочего уровня носит название суперкомпенсации (Н. Н. Яковлев).

Кислородный долг и восстановление энергетических запасов организма

В процессе мышечной работы расходуются кислородный запас организма, фосфагены (АТФ и КрФ), углеводы, (гликоген мышц и печени, глюкоза крови) и жиры. После работы происходит их восстановление. Исключение составляют жиры, восстановления которых может и не быть.

Восстановительные процессы, происходящие в организме после работы, находят свое энергетическое отражение в повышенном (п" сравнению с предрабочим состоянием) потреблении кислорода - кислородном долге (см. рис. 12). Согласно оригинальной теории А. Хйлла (1922), кислородный долг - это избыточное потребление О2 сверх предрабочего уровня покоя, которое обеспечивает энергией организм для восстановления до предрабочего состояния, включая восстановление израсходованных во время работы запасов энергии и устранение молочной кислоты. Скорость потребления О2 после работы снижается экспоненциально: на протяжении первых 2-3 мин очень быстро (быстрый, или алактатньш, компонент кислородного долга), а затем более медленно (медленный, или лактатный, компонент кислородного долга), пока не достигает (через 30-60 мин) постоянной величины, близкой к предрабочей.

Рис. 24. О2-долг (1) и О2-дефицит (2) при упражнениях разной относительной аэробной мощности (X. Кнуттген. и Б. Салтин, 1972)

После работы мощностью до 60% от МПК кислородный долг не намного превышает кислородный дефицит. После более интенсивных упражнений кислородный долг значительно превышает кислородный дефицит, причем тем больше, чем выше мощность работы (рис. 24).

Быстрый (алактатный) компонент О2-долга связан главным образом с использованием О2 на быстрое восстановление израсходованных за время работы высокоэнергетических фосфагенов в рабочих мышцах, а также с восстановлением нормального содержания О2 в венозной крови и с насыщением миоглобина кислородом.

Медленный (лактатный) компонент О2-долга связан со многими факторами. В большой мере он связан с после-рабочим устранением лактата из крови и тканевых жидкостей. Кислород в этом случае используется в окислительных реакциях, обеспечивающих ресинтез гликогена из лактата крови (главным образом, в печени и отчасти в почках) и окисление лактата в сердечной и скелетных мышцах. Кроме того, длительное повышение потребления О2 связано с необходимостью поддерживать усиленную деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем в период восстановления, усиленный обмен веществ и другие процессы, которые обусловлены длительно сохраняющейся повышенной активностью симпатической нервной и гормональной систем, повышенной температурой тела, также медленно снижающимися на протяжении периода восстановления.

Восстановление запасов кислорода. Кислород находится в мышцах в форме химической связи с миоглобином. Эти запасы очень невелики: каждый килограмм мышечной массы содержит около 11 мл О2. Следовательно, общие запасы "мышечного" кислорода (из расчета на 40 кг мышечной массы у спортсменов) не превышают 0,5 л. В процессе мышечной работы он может быстро расходоваться, а после работы быстро восстанавливаться. Скорость восстановления запасов кислорода зависит лишь от доставки его к мышцам.

Сразу после прекращения работы артериальная кровь, проходящая через мышцы, имеет высокое парциальное напряжение (содержание) О2, так что восстановление О2-миоглобина происходит, вероятно, за несколько секунд. Расходуемый при этом кислород составляет некоторую часть быстрой фракции кислородного долга, в которую входит также небольшой объем О2 (до 0,2 л), идущий, на восполнение нормального содержания его в венозной крови.

Таким образом, уже через несколько секунд после прекращения работы кислородные "запасы" в мышцах и крови восстанавливаются. Парциальное напряжение О2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови не только достигает предрабочего уровня, но и превышает его. Быстро восстанавливается также содержание О2 в венозной крови, оттекающей от работавших мышц и других активных .органов и тка-'ней тела, что указывает на достаточное их обеспечение кислородом в послерабочий период. Поэтому нет никаких физиологических оснований использовать дыхание чистым кислородом или смесью с повышенным содержанием кислорода после работы для ускорения процессов восстановления.

Рис. 25. Снижение за время и васстановление концентрации фосфагенов после субмаксимальной анаэробной работы до отказа (Л. Хермансен и Д. Хултман, 1972). (данные четырех опытов)

Восстановление фосфагенов (АТФ и КрФ). Фосфагены, особенно АТФ, восстанавливаются очень быстро (рис. 25). Уже на протяжении 30 с после прекращения работы восстанавливается до 70% израсходованных фосфагенов, а их полное восполнение заканчивается за несколько минут, причем почти исключительно за счет энергии аэробного метаболизма, т. е. благодаря кислороду, потребляемому в быструю фазу О2-долга. Действительно, если сразу после работы жгутировать работающую конечность и таким образом лишить мышцы кислорода, доставляемого с кровью, то восстановление КрФ не произойдет.

Чем больше расход фосфагенов за. время работы, тем больше требуется О2 для их восстановления (для восстановления 1 моля АТФ необходимо 3,45 л О2). Величина быстрой (алактатной) фракции О2-долга прямо связана со степенью- снижения фосфагенов в мышцах к концу работы. Поэтому данная величина указывает на количество израсходованных в процессе работы фосфагенов.

У нетренированных мужчин максимальная величина быстрой фракции О2-долга достигает 2-3 л. Особенно большие величины этого показателя зарегистрированы у представителей скоростно-силовых видов спорта (до 7 л у высококвалифицированных спортсменов). В этих видах спорта содержание фосфагенов и скорость их расходования в мышцах прямо определяют максимальную и поддерживаемую (дистанционную) мощность упражнения.

Восстановление гликогена. По первоначальным представлениям Р. Маргария и др. (1933), израсходованный за время работы гликоген ресинтезируется из молочной кислоты на протяжении 1-2 ч после работы. Расходуемый в этот период восстановления кислород определяет вторую, медленную, или лактатную, фракцию О2-Долга. Однако в настоящее время установлено, что восстановление гликогена в мышцах может длиться до 2-3 дней

Скорость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного, истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в.печени продолжает увеличиваться и через 2-3 суток после "истощающей" нагрузки может превышать предрабочее в 1,5-3 раза - феномен суперкомпенсации (см. рис. 21, кривая 2).

Рис. 26. Динамика изменения содержания гликогена в рабочих мышцах при ежедневных тренировках (пробегание 16,2 км за час обозначено штриховкой): 1 - с обычным питанием (40% суточного калоража за счет углеводов) и 2 - с повышенным углеводным литанией (70% калоража за счет углеводов) (Д. Костилл, 1976).

При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию (рис. 26).

Рис. 27. Уменьшение концентрации лактата в крови в период восстановления после трех повторных одноминутных максимальных нагрузок на велоэргометре (Л. Хермансени И. Стенвольд, 1972): столбики со штриховкой - работа, без штриховки - отдых

Устранение молочной кислоты. В период восстановления происходит устранение молочной кислоты из рабочих мышц, крови и тканевой жидкости, причем тем быстрее, чем меньше образовалось молочной кислоты во время работы. Важную роль играет также послерабочий режим. Так, после максимальной нагрузки для полного устранения накопившейся молочной кислоты требуется 60-90 мин в условиях полного покоя - сидя или лежа (пассивное восстановление). Однако, если после такой нагрузки выполняется легкая работа (активное восстановление), то устранение молочной Кислоты происходит значительно быстрее. У нетренированных людей оптимальная интенсивность "восстанавливающей" нагрузки - примерно 30-45% от МПК (например, бег трусцой), а. у хорошо тренированных спортсменов - 50-60% от МПК, общей продолжительностью примерно 20 мин (рис. 27).

Существует четыре основных пути устранения молочной кислоты: 1) окисление до СО2 и ШО (так устраняется примерно 70% всей накопленной молочной кислоты); 2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени) -около 20%; 3) превращение в белки (менее 10%); 4) удаление с мочой и потом (1-2%). При активном восстановлении доля молочной кислоты, устраняемой аэробным путем, увеличивается. Хотя окисление молочной кислоты может происходить в самых разных органах и тканях (скелетных мышцах, мышце сердца, печени, почках и др.), наибольшая ее часть окисляется в скелетных мышцах (особенно их медленных волокнах) . Это делает понятным, почему легкая работа (в ней участвуют в основном медленные мышечные волокна) способствует более быстрому устранению лактата после тяжелых нагрузок.

Значительная часть медленной (лактатной) фракции О2-долга связана с устранением молочной кислоты. Чем интенсивнее нагрузка, тем больше эта фракция. У нетренированных людей она достигает максимально 5-10 л, у спортсменов, особенно у представителей скоростно-силовых видов спорта, - 15-20 л. Длительность ее - около часа. Величина и продолжительность лактатной фрак-ции О2-долга уменьшаются при активном восстановлении.

Активный отдых

Характер и длительность восстановительных процессов могут изменяться в зависимости от режима деятельности спортсменов в послерабочий, восстановительный, период. В опытах И. М. Сеченова было показано, что в определенных условиях более быстрое и более значительное восстановление работоспособности обеспечивается не пассивным отдыхом, а переключением на другой вид деятельности, т. е. активным отдыхом. В частности, он обнаружил, что работоспособность руки, утомленной работой на ручном эргографе, восстанавливалась быстрее и полнее, когда период отдыха ее был заполнен работой другой руки. Анализируя этот феномен, И. М. Сеченов предположил, что афферентные импульсы, поступающие во время отдыха от других работающих мышц, способствуют лучшему восстановлению работоспосо

 

9