yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->2.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Физиология (Том 1)

2.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

2.2.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов

Структурной и функциональной единицей нервной системы яв­ляется нервная клетка — нейрон.

Нейроны — специализированные клетки, способные прини­мать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенно­стями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов.

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксо-плазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов (нейротрансмит-теры): ацетилхолина, катехоламинов и др.

Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Число нейронов мозга человека приближается к 10й. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человече­ством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.

Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветвляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т. е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят определенные изменения в плотности распо­ложения нейронов, их объема, ветвления дендритов.

Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следу­ющие части: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с аксоном.

Тело нейрона (с ом а), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечи­вающую формирование и распространение электротонического по­тенциала к аксонному холмику.

Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, которые своими гидрофильными кон­цами обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой — кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу — внутрь мембраны. Белки мембраны встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки-"насосы" обеспечивают перемещение ионов и молекул против гра­диента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обес-

печивают избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание хими­ческих реакций на поверхности нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и ферментом, и «насосом».

Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осущест­вляют синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) — трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, со­держит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза спе­цифического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы — спин­ном мозге, стволе мозга, нейроны содержат большое количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из сомы клетки перемещается в аксон.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) — органелла ней­рона, окружающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс уча­ствует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.

Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ.

Пигменты нейронов — меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

Митохондрии — органеллы, обеспечивающие энергетические по­требности нейрона. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хранении и передаче информации.

Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, сти­мулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит гене­тический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифферен-цировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуля­ция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.

Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.

Существует определенная зависимость между развитием в онто­генезе ядрышка и базофильного вещества и формированием пер-

вичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими ней­ронами зависят от накопления в них базофильного вещества.

Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Мем­брана дендрита и синаптической части тела клетки способна реа­гировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями из­менением электрического потенциала.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необ­ходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как ин­формационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специа­лизированные контакты, так называемые шипики.

«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной струк­туре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зо­ны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и мо­жет достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм .

Напомним, что двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкор­ковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает полу­чать информацию, то эти «шипики» исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособлен­ный для проведения информации, собранной дендритами, перера­ботанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную из глии. Аксон имеет разветвленные окон­чания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные об­разования.

Типы нейронов. Строение нейронов в значительной мере со­ответствует их функциональному назначению. По строению ней­роны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультипо-лярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспе­чивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполяр­ными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с пери­ферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спи-нальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они пред­ставляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинча-тых и пирамидных клеток.

Обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых струк­турах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше — в мозжечке, наименьшая — в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим мате­риалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов 1000 Ом/см2 поверхности. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне аэробным и анаэробным путем. Расщепление идет преимущественно аэробным путем, этим объяс­няется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кис­лорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При нар­козе потребление углеводов снижается.

В нервной ткани содержатся соли калия, натрия, каль­ция, магния и др. Среди катионов преобладают К+, Na+, Mg +, Са2+; из анионов — СГ, НСОз. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец). Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Ко­личество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди, марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффи­циента в клетке. В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуж­дении — 1,0. При возбуждении потребление кислорода возрастает на 100%. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.

Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается преж­де всего на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон.

Классификация нейронов. Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в оконча­ниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норад-реналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.

По чувствительности к действию раздражите­лей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных про­екционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сен-сорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на све­товое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут ре­агировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реа­гирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными.

Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зри­тельные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактив-н ы е (рис. 2.16). Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежаю-щие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные ней­роны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замед­лением или увеличением частоты разрядов — это первый тип ак­тивности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое

значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж­импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключа­ется в создании условий проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.

Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

Функционально нейроны можно также разделить на три типа: афферентные, интернейроны (вставочные), эфферентные. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые — обеспечивают взаимодей­ствие между нейронами ЦНС, третьи — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пре­делами ЦНС, и в органы организма.

Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

2.2.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы

Рецепторы представляют собой специализированные образо­вания, воспринимающие определенные виды раздражений.

Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекват­ным для них раздражениям. Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подраз­деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, слухо­вые — определенный тон, вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и т. д.

Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный уча­сток мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохи­мические, отличающие его от мембраны тела и аксона.

Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный по­тенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного хол­мика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося

потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные ней­роны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тонически­ми. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются физическими.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначен­ного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 ста­дий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потен­циала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.

 

13