yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->2.2.3.       Афферентные нейроны, их функции

Физиология (Том 1)

2.2.3.       Афферентные нейроны, их функции

Афферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В зад­них рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее вет­вящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конеч­ному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.

2.2.4.          Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей

Вставочные нейроны, или интернейроны, обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны.

Область влияния вставочных нейронов определяется их собст­венным строением (длина аксона, число коллатералей аксонов). Вставочные нейроны, как правило, имеют аксоны, терминал и ко­торых заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая прежде всего их интеграцию. Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на испол­нительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатера-

лей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно со­хранять информацию в нервном центре.

Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормоз­ными.

Активация возбуждающих вставочных нейронов в новой коре облегчает передачу информации с одной группы нейронов в другую. Причем это происходит за счет «медленных» пирамидных нейронов, способных к длительной тонической активации и поэтому переда­ющих сигналы достаточно медленно и длительно. Одновременно эти же вставочные нейроны своими коллатералями активируют и «бы­стрые» пирамидные нейроны, которые разряжаются физически-ко­ротким залпом. Усиление активности «медленных» нейронов уси­ливает реакцию «быстрых», в то же время «быстрые» нейроны тормозят работу «медленных».

Тормозные вставочные нейроны возбуждаются прямыми сигна­лами, идущими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей.

Для двигательных центров коры и спинного мозга характерно возбуждение вставочных нейронов за счет обратных связей.

2.2.5. Эфферентные нейроны

Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эффе­рентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пи­рамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полуша­рий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в ди­намике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспиналь-ный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферен­тных нейронов соответствующих отделов центральной нервной сис­темы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блужда­ющего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

2.2.6. Неироглия

Нейроглия, или глия, — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз­личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейрог-лией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3—4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых об­разована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроци-ты, микроглиоциты   (табл. 2.3).

Таблица 2.3. Количество глиальных элементов в структурах мозга, %

 

Виды  глиальных  клеток

Кора  большого мозга

Мозолистое  тело

Ствол   мозга

Астроциты

Олигодендроциты

Микроциты

61,5 29 9,5

54

40

6

30

62

8

Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Раз­меры астроцитов 7—25 мкм. Астроциты располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому, митохон­дрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечи­вают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры, практически полно­стью покрывая их. В итоге между нейронами и капиллярами рас­полагаются только астроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Олигодендроциты — клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендро­цитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миели-низации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.

Микроглия представлена самыми мелкими многоотростча-тыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Ис-

точником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных кле­ток носит ритмический характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с, т. е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при элек­трической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой — около 4 мин.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных би­ологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин — усиление. Фи­зиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается оли-годендроцитами, а в периферической — леммоцитами (шванновские клетки).

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, по­добно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается боль­шой инертностью. Изменения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синап-тическими влияниями, а изменениями химического состава меж­клеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен 70— 90 мВ.

Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распрост­ранение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электро­дами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки реги­страции за 30—60 мс. Распространению возбуждения между гли-альными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Вследствие того что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейрог­лии зависит от концентрации ионов К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.

 

14