yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->8.5.3. Газообмен и транспорт 02

Физиология (Том 1)

8.5.3. Газообмен и транспорт 02

Транспорт O2 осуществляется в физически растворенном и хи­мически связанном виде. Физические процессы, т. е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в 02. Подсчитано, что физически растворенный O2 может поддерживать нормальное по­требление O2 в организме (250 мл «мин-1), если минутный объем кровообращения составит примерно 83 л*мин~1 в покое. Наиболее оптимальным является механизм транспорта O2 в химически свя­занном виде.

Согласно закону Фика, газообмен O2 между альвеолярным воздухом и кровью происходит благодаря наличию концентраци­онного градиента O2 между этими средами. В альвеолах легких парциальное давление O2 составляет 13,3 кПа, или 100 мм рт. ст.,   а   в   притекающей   к  легким   венозной   крови   парциальное

напряжение O2 составляет примерно 5,3 кПа, или 40 мм рт. ст. Давление газов в воде или в тканях организма обозначают тер­мином «напряжение газов» и обозначают символами РO2. РсO2-Градиент O2 на альвеолярно-капиллярной мембране, равный в среднем 60 мм рт. ст., является одним из важнейших, но не единственным, сO2ласно закону Фика, факторов начальной стадии диффузии этO2о газа из альвеол в кровь.

Транспорт O2 начинается в капиллярах легких после его хими­ческO2о связывания с гемO2лобином.

ГемO2лобин (НЬ) способен избирательно связывать O2 и образо­вывать оксигемO2лобин (НЬO2) в зоне высокой концентрации O2 в легких и освобождать молекулярный O2 в области пониженнO2о содержания O2 в тканях. При этом свойства гемO2лобина не изме­няются и он может выполнять свою функцию на протяжении дли­тельнO2о времени.

ГемO2лобин переносит О2 от легких к тканям. Эта функция зависит от двух свойств гемO2лобина: 1) способности изменяться от восстановленной формы, которая называется дезоксигемO2лобином, до окисленной (НЬ + О2 -> НЬО2) с высокой скоростью (полупериод 0,01 с и менее) при нормальном РO2 в альвеолярном воздухе; 2) способности отдавать O2 в тканях (НЬO2 -> НЬ + O2) в зависимости от метаболических потребностей клеток организма.

Зависимость степени оксигенации гемO2лобина от парциальнO2о давления O2 в альвеолярном воздухе графически представляется в

виде кривой диссоциации оксигемоглобина, или сатурационной кри­вой (рис. 8.7). Плато кривой диссоциации характерно для насы­щенной O2 (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисхо­дящая часть кривой — венозной, или десатурированной, крови в тканях.

На сродство кислорода к гемоглобину влияют различные мета­болические факторы, что выражается в виде смещения кривой дис­социации влево или вправо. Сродство гемоглобина к кислороду регулируется важнейшими факторами метаболизма тканей: Ро2, рН, температурой и внутриклеточной концентрацией 2,3-дифосфогли-церата. Величина рН и содержание С02 в любой части организма закономерно изменяют сродство гемоглобина к O2: уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой диссоциации соответственно вправо (уменьшается сродство гемоглобина к O2), а увеличение рН крови — сдвиг кривой диссоциации влево (повышается сродство гемоглобина к O2) (см. рис. 8.7, А). Например, рН в эритроцитах на 0,2 единицы ниже, чем в плазме крови. В тканях вследствие повышенного со­держания СO2 рН также меньше, чем в плазме крови. Влияние рН на кривую диссоциации оксигемоглобина называется «эффектом Бора».

Рост температуры уменьшает сродство гемоглобина к O2. В ра­ботающих мышцах увеличение температуры способствует освобож­дению O2. Уменьшение температуры тканей или содержания 2,3-дифосфоглицерата вызывает сдвиг влево кривой диссоциации окси­гемоглобина (см. рис. 8.7, Б).

Метаболические факторы являются основными регуляторами связывания O2 с гемоглобином в капиллярах легких, когда уровень O2, рН и СO2 в крови повышает сродство гемоглобина к O2 по ходу легочных капилляров. В условиях тканей организма эти же факторы метаболизма понижают сродство гемоглобина к O2 и способствуют переходу оксигемоглобина в его восстановленную форму — дезоксигемоглобин. В результате O2 по концентрацион­ному градиенту поступает из крови тканевых капилляров в ткани организма.

Оксид углерода (И) — СО, способен соединяться с атомом железа гемоглобина, изменяя его свойства и реакцию с O2. Очень высокое сродство СО к Нb (в 200 раз выше, чем у O2) блокируют один или более атомов железа в молекуле гема, изменяя сродство НЬ к O2.

Под кислородной емкостью крови понимают количество O2, которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобина. При содержании гемоглобина в крови 8,7 ммоль»л-1 кислородная емкость крови составляет 0,19 мл O2 в 1 мл крови (температура 0 °С и барометрическое давление 760 мм рт. ст., или 101,3 кПа). Величину кислородной емкости крови определяет количество гемо­глобина, 1 г которого связывает 1,36—1,34 мл O2. Кровь человека содержит около 700—800 г гемоглобина и может связать таким образом почти 1 л O2. Физически растворенного в 1 мл плазмы крови O2 очень мало (около 0,003 мл), что не может обеспечить

кислородный запрос тканей. Растворимость О2 в плазме крови равна 0,225 мл*л~1*кПа-1.

Обмен O2 между кровью капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии. Концентрационный градиент О2 между артериальной кровью (100 мм рт. ст., или 13,3 кПа) и тканями (около 40 мм рт. ст., или 5,3 кПа) равен в среднем 60 мм рт. ст. (8,0 кПа). Изменение градиента может быть обусловлено как содержанием О2 в артериальной крови, так и коэффициентом утилизации O2, который составляет в среднем для организма 30— 40%. Коэффициентом утилизации кислорода называется количе­ство O2, отданного при прохождении крови через тканевые капил­ляры, отнесенное к кислородной емкости крови.

С другой стороны, известно, что при напряжении O2 в артери­альной крови капилляров, равном 100 мм рт. ст. (13,3 кПа), на мембранах клеток, находящихся между капиллярами, эта величина не превышает 20 мм рт. ст. (2,7 кПа), а в митохондриях равна в среднем 0,5 мм рт. ст. (0,06 кПа).

 

157