yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->14.1.3. Основные функции сенсорной системы

Физиология (Том 2)

14.1.3. Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) пе­редачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование при­знаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различе­ние сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Пе­редачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе — специа­лизированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутрен­ней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. В практическом отношении наибо­лее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздра­жении. Согласно этой классификации, у человека различают зри­тельные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецеп­торы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы поло­жения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внут­ренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся- слу­ховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К инте-рорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецеп­торы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы де­лятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном сопри­косновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на кото­рый они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слу­ховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердеч­но-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецеп­торы (кожи и внутренних органов, а также центральные термо­чувствительные  нейроны); болевые   (ноцицептивные)   рецепторы.

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактиль­ные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразо­вание энергии раздражения в энергию нервного импульса проис­ходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибу­лярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейро­ном находится специализированная рецепторная клетка, не гене­рирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбужда­ется не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии сти­мула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторныи сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой мо­лекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецеп­торной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и пере­дачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) от­крывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приво­дит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генериро­вать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторныи потенциал вы­зывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окон­чания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический по-тенцил). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсор­ной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствую­щих рецепторах рецепторныи и генераторный потенциалы — одно и то же.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют по­рогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно при­нимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприя­тия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии сти­мула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высо­кие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапа­зоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если сни­зить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не

может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистри­ровать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздра­жителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудить­ся при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фото­рецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слы­шали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной сис­темы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение на­чинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное раз­личие между стимулами, которое сенсорная система может заме­тить (дифференциальный, или разностный, порог).

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощу­щается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г). Эта зависимость выра­жается формулой: dl/l= const, где I — сила раздражения, dl — ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа). Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Ве­бера—Фехнера) выражается формулой: E=a*logI+b, где Е — величина ощущения, / — сила раздражения, а и b — константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Прост­ранственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздра­жителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепто­рами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вы­званный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразова­ния и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.

Преобразования  сигналов могут быть условно разделены на

пространственные и временные. Среди пространственных преобра­зований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции пред­ставительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («цикло­пический глаз»). В соматосенсорной области коры также преиму­щественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сен­сорный гомункулюс»).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: пере­ход от длительной (тонической) импульсации нейронов на ниж­них уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высо­ких уровней.

Ограничение избыточности информации и выделение сущест­венных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информа­ционные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений огра­ничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру воз­бужденной области.

Кодирование информации. Кодированием называют совершае­мое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирова­ния крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздраже­нии и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Ампли­туда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужден­ных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множествен-

ность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система исполь­зует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, чис­лом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включе­ния параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В ко­ре используется также позиционное кодирование. Оно заклю­чается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает воз­буждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично вре­менное кодирование признаков раздражителя, а на высших уров­нях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сен­сорным нейроном того или иного признака раздражителя, имею­щего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейро­ны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцент­рированы детекторы сложных признаков и целых образов. Приме­ром могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижне­височной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детек­торы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная опера­ция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В ре­зультате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сиг­нала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положе­нии в поле зрения. Это означает, что сенсорная система форми­рует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инва­риантный) сенсорный образ.

 

76