yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Физиология (Том 2)

14.2.2. Слуховая система

Слуховая система — одна из важнейших дистантных сен­сорных систем человека в связи с возникновением у него ре­чи как средства межличностного общения. Акустические (звуко­вые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находя­щиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последова­тельных отделов,  которых  особенно  много в слуховой  системе.

Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наруж­ное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направлен­ной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые по­следовательно передают колебания барабанной перепонки во внут­реннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепон­ку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей ко­лебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, по­верхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действую­щие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивле­ние мембраны овального окна преддверия и привести к колебани­ям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний ба­рабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравнива­нию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей сред­нее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его от­сутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая бара­банную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной пе­репонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым огра­ничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохра-

няется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сра­ботать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Структура и функции внутреннего уха. Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепто­ры. Улитка представляет собой костный спиральный канал, обра­зующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеет­ся овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний (рис. 14.12).

Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vesti-buli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улит­ки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — бара­банной лестницей (scala tympani). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереб­роспинальную жидкость.

Между верхним и нижним каналами проходит средний — пе­репончатый канал (scala media). Полость этого канала не сооб­щается с полостью других каналов и заполнена эндолимфои, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране распо­ложен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют ме­ханические колебания в электрические потенциалы.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания пери-лимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, по­этому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мем­брана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецептор­ных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепто-ров): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортие-выми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один

ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее число их 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контакти­руют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клет­ками.

Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецеп­торных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и не­сколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микро-филамент), связывающих между собой верхушки соседних волос­ков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через откры­тый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ни­чтожна, около 2 * 10~13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растяги­вают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних сте­реоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома во­дорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора до­стигает максимума уже через 100—500 мкс (микросекунд), озна­чает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно мед­леннее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клет­ки приводит к выходу в синаптическую щель неиромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее ге­нерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими попереч­ными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических

потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецеп-торной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действи­ем звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 14.13). Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно вос­произведет этот звук. Описываемое явление называют микрофон­ным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потен­циал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соот­ветствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мем­бране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генериру­ется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация им­пульсного сигнала в волокнах слухового нерва (рис. 14.14).

Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных Клеток спирального ганглия. Около 90 % волокон идет от внут­ренних волосковых клеток и лишь 10% — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волос­ковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферент­ных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными во­локнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходя­щие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они ока­зывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздейст­вуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.

Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтан­ные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секун­ду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воз­действия (см. рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в те­чение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука  (нейроны on-, off- и on-off-

типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекра­щения звука.

На каждом из уровней слуховой системы с помощью макро­электродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон (рис. 14.15).

Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке соче­таются два типа кодирования, или механизма различения, высо­ты тонов: пространственный и временной. Пространственное ко­дирование основано на определенном расположении возбужден­ных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низ­ких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определен­ным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следо­вания которых повторяет частоту звуковых колебаний (см. рис. 14.14). О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слу­ховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости   пороговой   интенсивности   звука,

необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых ко­лебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или ха­рактеристическая, частота звука, на которую порог реакции ней­рона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках ха­рактеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно уз­кого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных ней­ронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реак­ций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волос-ковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зави­симости от его интенсивности меняется соотношение числа воз­бужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минималь­ным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улав­ливается человеком. При низких и средних частотах человек спо­собен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолют­ным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слыши­мого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слыши­мости зависят от частоты звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: напри­мер, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 14.16).

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давле­ния и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 14.16) и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области

лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых рас­пределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отли­чать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представ­ляет собой десятичный логарифм отношения действующей интен­сивности звука I к пороговой его интенсивности I0. В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130— 140 дБ над порогом слышимости человека. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению волос-ковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не за­предельной громкости.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувст­вительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Механизмы адаптации в слуховой системе изучены не полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных механиз­мов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения m. tensor tympani и т. stapedius могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку. Кроме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электри­ческой активности улиткового ядра и слуховой зоны коры.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают простран­ственным слухом, т. е. способностью определять положение источ­ника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии би-наурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углово­го градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия време­ни прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удален­ности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через науш­ники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интен­сивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу ло­кализации источника звука от средней линии в сторону более ран­него или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источ­ника звука в пространстве.

 

79