yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->14.2.4. Соматосенсорная система

Физиология (Том 2)

14.2.4. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувст­вительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппа­рата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давле­нию, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверх­ности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо­ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волося­ным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом

рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, иду­щих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность во­лос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются так­же осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в ниж­ней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они ло­кализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных же­лез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нерв­ными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц  (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во мно­гом противоречивы. Одним из наиболее распространенных являет­ся представление о наличии специфических рецепторов для 4 ос­новных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного ха­рактера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результа­ты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические  или  температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увели­чивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до крити­ческого уровня деполяризации в рецепторе генерируются импуль­сы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепто­ров разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в во­лосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэто­му пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастот­ные вибрации    40—1000 Гц; максимальная чувствительность при

 

300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при­выкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при учас­тии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувстви­тельность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверх­ности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикос­новение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост­ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблет­ся в сравнительно узких пределах, поэтому информация о тем­пературе окружающей среды, необходимая для деятельности меха­низмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморе­цепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых обо­лочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два ви­да: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспе­цифические. Первые возбуждаются лишь температурными воз­действиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Термо­рецепторы реагируют на изменение температуры повышением час­тоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорцио­нально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциаль­ная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изме­нить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ван­ну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу­щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего

раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, одна­ко уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствитель­ность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно силь­ных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявле­нием патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью па­тологического процесса отмечается не всегда. Несмотря на интен­сивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о су­ществовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого вос­приятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (сво­бодные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специ­фических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных во­локнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют пре­имущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрез­мерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях неболь­шие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение бо­ли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длитель­ное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли (рис. 14.20).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являют­ся изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.

Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей

боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины меж­клеточной жидкости и приводящих к образованию ряда поли­пептидов (например, брадикинина), которые возбуждают оконча­ния нервных волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают су­щественной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальге­тиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматичес­ких и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в опре­деленные части кожной поверхности (зоны Захарьина — Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эф­фекты.

Например, при локальных тактильных, температурных и боле­вых раздражениях определенных «активных» точек кожной по-нерхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избира­тельно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локаль­ных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексо­терапии. Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клини­ке используют множество специальных веществ — анальгетичес-ких, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют воз­никновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спин­ной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, бло­кируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркоти­ческий сон).

В последние годы открыта высокая аналгезирующая актив­ность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет   собой   либо    гормоны    (вазопрессин,    окситоцин,

АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фраг­ментами липотропного гормона (эндорфины).

Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейроме-диаторами (ацетилхолин, норадреналин), в частности, между пер­вым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в на­стоящее время связываются надежды на эффективное лечение ря­да нервно-психических заболеваний.

Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция). В мыш­цах млекопитающих животных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источ­ником информации о состоянии двигательного аппарата орга­низма.

Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой небольшое продолговатое образование длиной несколько милли­метров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в тол­ще мышцы (рис. 14.21). В разных скелетных мышцах число вере­тен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальны-ми в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена расположены параллельно икстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — умень­шается.

Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более тол­стые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщен­ной части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тон­кие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувстви­тельные окончания афферентных волокон группы Iа — так назы­ваемые первичные окончания, и чувствительные окончания аф­ферентных волокон группы II — так называемые вторичные окон­чания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волок­нам группы 1а, в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тор­мозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможе­ние). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются, однако, данные, что афферентные волокна группы II, иду­щие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от у-мотонейронов. Эти так называемые у-эфферентные волокна под­разделяют на динамические и статические. В расслабленной мыш­це импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена реаги­руют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным обра-юм от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация у-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динами­ческие у-эфференты преимущественно усиливают реакцию на ско­рость удлинения мышцы, а статические — на длину. Активация у-эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интра­фузальных мышечных волокон. Показано, что возбуждение а-мо-тонейронов сопровождается возбуждением у-мотонейронов (а-у-коактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем ин­тенсивнее возбуждены а-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем Оольше сила ее сокращения. Таким образом, веретена реагируют иа два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и

 

центральное — изменение уровня активации у-системы. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц до­вольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяже­ние. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины ока­зывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а воз­буждение у-мотонейронов, сопутствующее возбуждению а-мото-нейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого им-пульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосред­ственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мыш­цы необходимо учитывать влияние у-системы. Во время активных движений у-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реа­гировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

Сухожильные рецепторы Гольджи. Они находятся в зоне сое­динения мышечных волокон с сухожилием и расположены по­следовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожиль­ные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но воз­буждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецеп­торов афферентные волокна относятся к группе lb. На спиналь-ном уровне они через интернейроны вызывают торможение мото­нейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мыш­цы-антагониста.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

Суставные рецепторы. Они изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сус­тава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управле­нии им.

Передача и переработка соматосенсорной информации. Чувст­вительность кожи и ощущение движения обусловлены проведе­нием в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому, значительно различающимся по своим морфологическим и функциональным свойствам. Существует и третий путь — латеральный тракт Мори-на, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.

Лемнисковый путь. На всех уровнях этот путь состоит из от­носительно   толстых   и   быстропроводящих   миелинизированных

нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и мес­ту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинно­мозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегмен­тарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спинно-моз-жечковому,   спинно-цервикальному  и   некоторым  другим  путям.

В продолговатом мозге в тонком ядре сосредоточены в основ­ном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновид­ном ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после пере­креста на уровне олив направляются в специфические ядра тала-муса — вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах кон­центрируются третьи нейроны лемнискового пути. Их аксоны на­правляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значи­тельно увеличиваются (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз) размеры рецептивных полей нейро­нов. Ответы клеток становятся все более продолжительными: да­же короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Несмот­ря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикоснове­ния, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая ор­ганизация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в точку». При этом пло­щадь коркового представительства той или иной части тела опреде­ляется ее функциональной значимостью: формируется так назы­ваемый сенсорный гомункулюс (рис. 14.22).

Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а ее электро­стимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу соз­нания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выра­ботки новых двигательных навыков.

Спинно-таламический путь. Этот путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинно­мозговом узле, откуда они посылают в спинной мозг медленнопрово-

дящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны име­ют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути лока­лизуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в соста­ве восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный ком­плекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вент­ральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

Спинно-таламический путь с более медленной передачей аф­ферентных сигналов, со значительно менее четко дифференциро­ванной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для передачи тем­пературной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на кор­ковом уровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувстви­тельности является таламус, где 60 % нейронов в соответствую­щих ядрах .четко реагирует на болевое раздражение. Таким обра­зом, эта система играет важную роль в организации генерализо­ванных ответов на действие болевых, температурных и тактиль­ных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору большого мозга.

 

81