yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Физиология (Том 2)

14.2.6. Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощуще­ния комбинируются с обонятельными, тактильными и термически­ми, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством являет­ся то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от свя­зей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вку­совые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной ра­боте органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — рас­положены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндали­нах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 10 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в про­свет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1*— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предпола­гают, что в области микроворсинок расположены активные цен­тры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно вос­принимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

 Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с вве­дением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показа­но, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Эtot потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электри­ческая активность в волокнах вкусового нерва начинается значи­тельно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языко- глоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичнос­тью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно ко­торой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, с ладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в оди­ночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым ве­ществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых ней­ронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых на­правляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолют­ные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам су­щественно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При изме­рении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (от­личающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное вос­приятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Поро­ги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повы­шаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как мак­симально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как макси­мально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как макси­мально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как макси­мально горький. Пороговый контраст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового ве­щества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность

вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорцио­нальна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одно­му веществу при действии другого. Применение нескольких вкусо­вых раздражителей одновременно или последовательно дает эф­фекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адап­тация к горькому повышает чувствительность к кислому и соле­ному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

 

83