yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->15.1.2. Методы изучения условных рефлексов

Физиология (Том 2)

15.1.2. Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлек­сов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги — слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к сле­дующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательно­го) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индиф­ферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделе­ния стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предвари­тельно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную по­верхность кожи. Характеристики как безусловного, так и выра­батываемого на его основе условного рефлекса изучают путем ана­лиза качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффек-торное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяю­щими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности наряду с изучени­ем слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистра­ции электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты слож­ных условнорефлекторных актов животного и человеческого орга­низма.

15.1.3. Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентра­ция условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, пред­ставленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентиро­вочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная слож­ная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражи­тель, охватывающая многие его физиологические системы, вклю­чая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного реф­лекса заключается в мобилизации функциональных систем организ­ма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислу­шивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбуди­тельного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные струк­туры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных приме­нениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиа-

ции возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функ­циональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерали­зации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной гене­рализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распростра­нения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничиваю­щими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация услов­ного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлек-торная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побоч­ные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация воз­будительного процесса только в зоне центрального представитель­ства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные сти­мулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференциро­вание параметров действующего условного стимула — специализа­ция условного рефлекса.

15.1.4. Виды условных рефлексов

По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные реф­лексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образу­ются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к под­крепляющему их безусловному стимулу (например, световой раз­дражитель, подкрепляемый пищей).

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, ин-тероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы,

воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, со­ставляют основную массу условнорефлекторных реакций, обес­печивающих адаптивное (приспособительное) поведение живот­ных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на фи­зические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечи­вают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раз­дражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускула­туры туловища и конечностей, составляют основу всех двигатель­ных навыков животных и человека.

В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные реф­лексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного сти­мула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В ре­альных условиях функционирования организма в качестве услов­ных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиноч­ные раздражители, а их временные и пространственные комп­лексы.

В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов.

Одной из разновидностей такого комплексного условного реф­лекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на од­новременные и последовательные комплексы стимулов, на после­довательную цепь условных раздражителей, разделенных опреде­ленным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкреп­ляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс перво­го порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более слож­ного порядка образуются труднее и отличаются меньшей проч­ностью.

К условным рефлексам второго и более высокого порядка отно­сятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образо­ван условный рефлекс при подкреплении его безусловным сти­мулом) .

 

86