yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->15.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

Физиология (Том 2)

15.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фикса­ции, хранения и воспроизведения информации, объединяемое по­нятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместили­щем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10^13— 10 бит информации, из которой реально используется не более 5—10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса за­бывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой

информации со временем забывается. Забывание проявляется в не­возможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать раз­ные факторы, связанные как с самим материалом, его восприяти­ем, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забыва­ния в значительной мере зависит от биологического значения вос­принимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например па­мять на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, хи­мические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным факто­ром, определяющим все разнообразие приспособительного адап­тивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образ­ная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по вре­менной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают вос­произведение некоторого пережитого ранее эмоционального сос­тояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первич­ное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональ­ная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раз­дражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (сло­весно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецептор-ной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-хими­ческая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информа­тивностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «ико­ническая память», т. е. четко проработанное в деталях отраже­ние) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100—150 мс, если не подкрепляется, не уси­ливается   повторным   или   продолжающимся   стимулом).   Нейро-

физиологический механизм иконической памяти, очевидно, заклю­чается в процессах рецепции действующего стимула и ближайше­го последействия (когда реальный стимул уже не действует), вы­ражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе ре-цепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как си­лой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100—150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделе­ния отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распоз­навания образа. Иконическая память хранит в себе не только ин­формацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть исполь­зовано и реально используется на последующих этапах восприя­тия, фиксации и воспроизведения сигналов.

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память — оперативная память, обеспе­чивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток (рис. 15.3) (Лоренте де Но, И. С. Беритов). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвле­ниями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения им­пульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последую­щего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тор­мозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберацион-ная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внут-

ри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми об­разованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, рас­познающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикаль­ные реверберационные круги как структурная основа нейрофизио-логического механизма краткосрочной памяти образованы корко-выми пирамидными клетками V—VI слоев преимущественно лоб­ных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считыва­ния поступающей афферентной информации на входе бодрствую­щего мозга (О. С. Виноградова). Реализация феномена кратко­срочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в ней­ронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в син­тезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосроч­ной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ион­ные токи через мембрану в сочетании с кратковременными мета­болическими сдвигами во время активации синапсов могут при­вести к изменению эффективности синаптической передачи, для­щейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную  (кон­солидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стой­ких изменений синаптической проводимости как результат пов­торного возбуждения нервных клеток   (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образо-ваниях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии в основе долговременной  (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках голов­ного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, при­водящих   к  облегчению   передачи   импульсов  по   синаптическим структурам   (усиленное  функционирование  определенных  синап­сов, повышение их проводимости для адекватных импульсных по­токов). Одним из таких факторов может служить известный фе­номен посттетанической потенциации (см. главу 4), поддерживае­мый реверберирующими потоками импульсов: раздражение аффе­рентных  нервных структур приводит  к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинно­го  мозга.  Это  означает,  что  возникающие  при  стойком  сдвиге мембранного  потенциала  физико-химические  изменения  постси-наптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с од­ной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Дина­мика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента хо-линэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляю­щие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти являет­ся гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению авто­ра, информация, лежащая в основе долговременной памяти, ко­дируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи мо­лекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферент­ных нервных проводниках, приводит к разной перестройке моле­кулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каж­дого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре моле­кулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обе­спечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотид-ного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных пере­становок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой ин­формации составляет 10^15 —10^20 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации инфор­мации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в мо­лекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который зако­дирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводя­щее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и вос­произведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются не­которые пептиды гормональной природы, простые белковые ве­щества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стиму­лирующим, например, условнорефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме форми­рования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консоли­дации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представ­ления состоит в следующем: в результате метаболических процес­сов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются ве­щества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибито­ра ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества (рис. 15.4).

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических ме­ханизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Пред­полагается следующий механизм участия глиальных клеток в осу-

ществлении условнорефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного от­ростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импуль­сов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олиго-дендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нерв­ного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комп­лексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной па­мяти без нарушения долговременной и избирательного воздейст­вия на долговременную память в отсутствие каких-либо наруше­ний краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетель­ство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в по­тере способности запоминать текущие события или события не­давнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вы­звавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий ока­зывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долго­временную память. По-видимому, несмотря на некоторые замет­ные различия физиологических и биохимических механизмов, от­ветственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых про­цессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повто­ряющихся или постоянно действующих сигналов.

 

90