yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Г л а в а 6. Терморегуляція.

Механізми регуляції вегетативних функцій організма

Г л а в а 6. Терморегуляція.

Механізми регуляції теплопродукції і тепловіддачі

Вищі тварини і людина ставляться до гомойотермии вим організмам. Температура «ядра» тіла (центральна нервова система, внутрішні органи, частина скелетних м'язів) у цих організмів є однією з важливих констант гомеостазу та підтримується на певному рівні, незважаючи на значні зміни температури зовнішнього середовища і вплив інших факторів. Це дуже важливе придбання еволюції, яке гарантуватиме організму стабільне протягом основних життєвих функцій і що дозволяє розширити зону проживання.

Температура ядра тіла - константа гомеостазу і оп ределяет швидкість біохімічних реакцій, конформаційних змін біологічно важливих макромолекул, а сле довательно, і рівень активності всіх клітин органів і тканин організму. Оптимум метаболізму і функцій сложноорганізованних тканин ядра тіла спостерігається при порівняно невеликих коливаннях температури, яка залежить від балансу процесів теплопродукції в організмі в цілому і тепловіддачі через оболонку товщиною в 2,5-3 см (шкіра, підшкірна клітковина, частина скелетних м'язів). В умовах стаціонарного стану організму процеси теплопродукції дорівнюють процесам тепловіддачі. При перехідних режимах теплообміну це рівність може порушуватися.

Теплоутворення (хімічна терморегуляція) обу словлено в основному екзотермічними обмінними реакціями двох типів: окисними реакціями і реакція ми розщеплення макроергічних зв'язків АТФ.

Величина теплопродукції в тваринному організмі насамперед визначається станом скелетної мускулатури (головний еффектор системи хімічної термо регуляції). Теплопродукція за рахунок скорочувальної діяльності м'язів називається скорочувальним термо генезом. Теплопродукція всіх нем'язові органів і тканин (печінка, нирки, бура жирова тканина та ін.) І частина теплопродукції скелетних м'язів, не пов'язана з їх скороченням, називається несократітельного термогенезом. У стані фізіологічного спокою в комфортних умовах середовища частка несократітельного термоге неза порівняно велика. При гострому охолодженні зі відношення між несократітельного і скорочувальним термогенезом змінюється в бік останнього. При адаптації до холоду теплопродукція знову відносно зростає за рахунок несократітельного термогенеза.

Підвищення теплопродукції при хімічної термо регуляції з метою підтримки нормальної температури тіла в природних умовах проживання використовується тваринам тільки як екстрена реакція на охолодження. Тривале пристосування до холоду таким шляхом навряд чи має місце, оскільки підтримання життєдіяльності навіть в умовах спокою і температурного комфорту середовища вимагає значних витрат енергії в силу низького ККД біологічної роботи (К. П. Іва нов, 1972). Гомойотермниє організми пристосовуються до тривалого перебування в умовах низької темпера тури середовища шляхом збільшення теплоізоляції і зміни поведінки.

При порівняно напруженому метаболізмі організм тварини має малу теплоємність, тому обра зующей при окислювальних процесах і роботі клітин тепло повинно постійно виводитися з організму. Це найважливіша функція теплорегуляції.Перенесення тепла від органів з високим метаболізмом до поверхневих частинам тіла (до оболонки) здійснюється кров'ю. З поверхні тепло віддається шляхом конвекції, радіації і випаровування (фізична терморегуляція). Інтенсивність тепловіддачі залежить від градієнта температури на кордоні орга нізм - середа, розмірів і властивостей поверхні тіла, вол ності і руху повітря. Основними ефекторами системи фізичної терморегуляції у людини є гладкі м'язи кровоносних судин і потові залози.

У природних умовах існування теплової баланс організму може змінюватися при впливі тим -температуру довкілля, при фізичних навантаженнях, при прийомі великих кількостей води і їжі з різною температурою. У всіх випадках відновлення теплового балансу можливо трьома способами: а) зміною теплопродукції до зрівнювання її зі зміненою тепло віддачею; б) відновленням колишнього рівня тепловіддачі; в) переміщенням в середовищі з метою пошуку комфортних температурних умов.Зазвичай гомойотермии ниє організми одночасно використовують всі способи.

Терморегуляція - сукупність механізмів, що забезпечують збереження постійної температури тіла

(Нормального теплосодержания системи) в умовах зміни температури середовища. Терморегуляція спрямована на попередження порушень теплового балансу орга нізму або на його відновлення, якщо зміни вже відбулися.

Механізм регуляції теплового балансу представлений на схемі 13.

Підтримується постійна температура тіла складної ієрархічно організованою системою нервових центрів, особливе положення в цій системі займають центри терморегуляції гіпоталамуса. Руйнування гіпоталамуса робить тварина пойкілотермним, тобто нездатним зберігати постійну температуру тіла. В гіпоталамусі є дві області, подразнення яких призводить до зміни терморегуляції. У задній частині гіпоталамуса розташований центр регуляції тепло продукції. Його руйнація робить тварина нездатним переносити холод. У передній частині гіпоталамуса распо хибна центр регуляції тепловіддачі. При руйнуванні це го центру тварина добре переносить холод, на дію холоду відповідає збільшенням теплопродукції, але швидко перегрівається при підвищенні температури навколишнього середовища. Структури переднього і заднього гіпоталамуса, які беруть участь у терморегуляції, широко взаємодіють і знаходяться між собою в складних функціональних відносинах. Тому їх можна об'єднати в єдиний центр, який контролює всі процеси терморегуляції.

Терморегуляторний центр гіпоталамуса відрізняється добре вираженою терморецепція, тобто нейрони цього центру можуть змінювати свій стан при зміні температури крові, що притікає до мозку. Наявність терморецепторной функції ядер гіпоталамуса доводиться дослідами з прямим охолодженням або нагріванням відповідної ділянки шляхом імплантації в мозок тварини Термодім. При цьому спостерігаються зміни електричної активності гіпоталамічних нейронів і виникнення реакцій, спрямованих на зміну ТЕПЛОПРОМ дукции і тепловіддачі: розширення судин при нагріванні, м'язове тремтіння і звуження судин при охолодженні. Поріг температурної чутливості «холодових» і «теплових» нейронів гіпоталамуса досить низький. За даними більшості дослідників, частота імпульсації в цих нейронах змінюється при зниженні або підвищенні температури на 0,5-0,2 ° С, а за даними лабораторії терморегуляції Інституту фізіології ім. І. П. Павлова АН СРСР, пороговим може бути зсув температури гіпоталамуса в межах 0,1 С С. У цій лабораторії в дослідах на кроликах, спокійно сидять в термонейтральной зоні середовища, встановлені безперервні нерегулярні коливання температури гіпоталамуса навколо якоїсь середньої величини («настановної точки») з амплітудою 0,1-0,3 ° С і періодом від 10 до 20 хв. Коливання температури гіпота ламуса були синхронні коливанням температури арте риальной крові і тонусу судин вуха (К. П. Іванов, 1972).

Очевидно, ці коливання відображають безперервну роботу центру терморегуляції з підтримання нормальної температури тіла. Центр як фізіологічний термостат, використовуючи негативний зворотний зв'язок, працює за принципом неузгодженості.

Термочутливі нейрони гіпоталамуса не тільки володіють прямою температурною чутливістю, але й здатні інтегрувати температурні сигнали від інших термочутливих структур тіла: Холодових і теплових рецепторів шкіри, підшкірної клітковини,шкірних судин, внутрішніх органів і, можливо, з тер мочувствітельних нейронів інших відділів мозку. Процес сумації має складний нелінійний характер, що залежить не тільки від абсолютних значень градієнта температури, але і від швидкості його змін, характеру теплового потоку через оболонку тіла. Таким чином, температурний гомеостаз регулюється центрами терморегуляції гіпоталамуса не по температурі одного якого- небудь відділу (частини) тіла, будь то температура гіпо таламуса, прямої кишки, шкіри і т.д. У виробленні уп равлять сигналу і включенні терморегуляторних реакцій, очевидно, має місце синтез температурних сигналів від різних частин тіла, і управління по рас погодженням завжди поєднується з керуванням за збуренням.

Терморегуляторних центри гіпоталамуса знаходяться в складних субординаційних взаєминах зі струк турами лимбико-ретикулярного комплексу, зорових горбів, підкіркових гангліїв і кори великих півкуль, що формують зміна поведінки в умовах середовища, що загрожують зсувом температурного гомеостазу.

 

10