yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share

Механізми регуляції вегетативних функцій організма

ВИСНОВОК

Живий організм - відкрита система, що знаходиться в стані постійного обміну пластичними матеріалами та енергією з зовнішнім середовищем (газовий, аліментарний, водно-сольовий і теплової обмін). Напрямок та режим обміну активно визначаються організмом стосовно рівню його метаболічних процесів.

У багатоклітинних високоорганізованих тварин організмів ефективний обмін речовинами і енергією з середовищем неможливий без спеціалізованих физиоло гических систем органів: дихання, кровообігу, пі щеваренія і виділення, які називають вегетативними системами організму. Системи дихання і травлення виконують в обміні як «вхідні», так і «вихідні» функції, система виділення - тільки «вихідні» (А. Н. Меделяновскій, 1982). Через органи дихання і травлення в організм надходять кисень і харчові речовини, хімічна енергія яких використовується на синтез, осмотичну і механічну роботу різних систем організму (вхідна функція), і виділяються з організму вуглекислий газ, шлакові продукти їжі (вихідна функція). Через спеціалізовані видільні органи - нирки, виводяться відпрацьовані продукти азотистого обміну, чужі організму речовини, надлишок води і солей. Обмін теплом скоюється в основному через «оболонку» тіла, а також через зміну теплосодержания виведених і вступників продуктів.

Система кровообігу забезпечує транспорт поживних речовин, кисню, продуктів обміну і тепла до розділовим поверхням обміну: кров - зовнішня середа і кров - тканини. Так як за кожен цикл кровооборота через легені проходить вся кров, вона постійно повністю відновлюється за параметрами газового обміну. Відновлення оптимального складу артеріальної крові за іншими напрямами обміну (водно-сольовий, аліментарний, теплової) залежить від регіонального розподілу кровотоку в певний момент часу (через нирки, печінку, шлунково-кишковий тракт, шкіру проходить не вся кров кожного серцевого викиду, а тільки її частина). Перерозподіл кровотоку визначається напруженістю діяльності та обмінними потребами органів і тканин з пріоритетом життєво важливих органів, найбільш вимогливих до стабілізації умов внутрішнього середовища. Завдяки безперервному переміщенню крові найближча довкілля клітин весь час оновлюється і, незважаючи на інтенсивний метаболізм, залишається постійною.

Наявність постійного обміну речовинами й енергією між організмом і середовищем призводить до того, що будь-які зрушення в зовнішньому середовищі викликають в организ ме комплекс пристосувальних реакцій, що включають зміни функцій різних органів в цілях збереження гомеостазу метаболічних процесів і навіть зміна самого метаболізму, т. е. в цілях самозбереження і саморозвитку індивідуума і виду.

Харчові, оборонні, орієнтовні та інші пристосувальні реакції організму характери зуются одночасною зміною всіх видів обміну, різноманіттям включення в реакцію соматичних і ве гетатівних компонентів, специфікою їх композиції, а також великий індивідуальною варіабельністю. Один і той же корисний пристосувальний результат часто досягається різними фізіологічними шляхами.

Так, необхідний рівень забезпечення тканин киснем (газовий обмін) може бути досягнутий при раз особистому поєднанні змін функції дихання (його глу біни і частоти, розмірів дихальної поверхні, перфузії альвеол), кровообігу (зміна систолічного і хвилинного обсягів кровотоку, периферії чеського опору судинного русла , обсягу цирку лірующей крові і перерозподіл регіонарного кровотоку), стану транспортних і буферних систем крові (зміни кількості еритроцитів і концентрації гемоглобіну, спорідненості гемоглобіну з киснем, реакції крові) і утилізації кисню тканинами (зміни активності ферментів, кількості субстратів і кінцевих продуктів окислення, рН і температури клітини).

Ефективність харчового обміну визначається взаи мосвязаннимі змінами функцій численних се креторних і м'язових апаратів травної трубки, станом транспортних систем мембранних структур ентероцитів, мікроциркуляцією крові, лімфи і тканинної рідини в стінці травної трубки, співвідношенням функції засвоєння речовин з їжі і видільної функції травного тракту, станом харчових резервних депо.

Обмін води і солей також залежить не тільки від функції високодиференційованих структур нефрона (клубочки, канальцевий апарат, противоточно-поворотна система петлі Генле), але і від рівня осмотичного тиску крові, загального стану системи кровообігу (співвідношення маси крові і ємності судинного русла, тиск в предсердиях), всасиватель ной здатності кишкової стінки, стану терморе гуляторного функції (інтенсивність випаровування рідини з поверхні шкіри і слизових оболонок).

Нормальна температура тіла - функція збалансованості процесів теплопродукції і тепловіддачі і залежить від вираженості окислювальних процесів, сполучення окислення і фосфорилювання в різних органах і тканинах (в першу чергу в скелетних м'язах), інтенсивності переносу тепла і його віддачі з поверхні тіла. Перенесення і віддача тепла визначаються станом шкірного кровообігу, функцією потових залоз, інтенсивністю вентиляції легенів. Функ ція системи терморегуляції в організмі пов'язана з функцією регуляції водно-сольового обміну.

Таким чином, при дії збурюючих факторів середовища, що викликають ту чи іншу пріспособітель ву реакцію, регуляція вегетативних функцій як ком понентов цілісного поведінки не може зводитися до зміни діяльності окремого органу або окремої морфо-функціональної системи органів, не спрямована на стабілізацію будь-якого одного параметра внутрішнього середовища. Вона завжди включає одночасне зміна роботи багатьох систем органів і переклад на новий стаціонарний рівень декількох взаємопов'язаних параметрів внутрішнього середовища. Така регуляція вегетативних функцій і параметрів внутрішнього середовища називається багатозв'язна мультіпараметріческім регу лювання.

Багатозв'язна регулювання засноване на пошуку ком проміссного рішення: завдяки зміщенню відразу не скількох регульованих параметрів при дії возму щающую фактора вдається підтримувати мінімум зсуву кожного з них, т. е. як би розподіляти в пропорційних співвідношеннях можливу величину відхилення показника, на який діє збурює фактор, між багатьма показниками.

Принцип багатозв'язного регулювання дозволяє зрозуміти, чому настільки різноманітні, варіабельні при способительного реакції живої системи на однакові впливу зовнішнього середовища. Пояснюється це тим, що організм може отримати один і той же сумарний пристосувальний результат різними шляхами за рахунок зміни різних фізіологічних функцій. Так, збільшення споживання кисню працюючими м'язами може бути досягнуто і за рахунок кращого насичення крові киснем, т. е. зміни функції зовнішнього дихання, і за рахунок посилення кровотоку через судини цих м'язів, т. е. зміни функції кровообігу, і за рахунок більш повної утилізації кисню самої м'язової тканиною, е. е. зміни тканинного дихання. Яка саме функція при цьому зазнає найбільші зрушення, залежить від багатьох причин, насамперед від робочих можливостей тієї чи іншої вегетативної системи організму в даний момент. Якщо, наприклад, в певний момент ослаблена, менш працездатна дихальна система, основна тяжкість перемикається на систему кровообігу.

Такий спосіб досягнення одного і того ж корисного результату за рахунок переважного залучення в робочий режим то однієї, то іншої вегетативної функції називається багатоваріантним регулюванням.

Отже, живим системам притаманне різноманітне, многосвязанная, мультіпараметріческое регулювання фізіологічних функцій (В. А. Шидловський, 1978). Тому кожен організм реагує на вплив зовнішнього середовища строго індивідуальним чином.

Однак слід зауважити, що ступінь взаємопов'язаності функцій і параметрів не є постійною величиною, а залежить від поточного стану організму. У стані фізіологічного спокою взаємопов'язаний ність функціонування окремих регуляторних хутранизмов мінімальна. Константи гомеостазу утримуються на постійному рівні, в основному, незалежно один від одного. При дії різних факторів, що обурюють напруженість процесів регуляції наростає і їх взаємопов'язаність збільшується. Відхилення одного з регульованих параметрів обов'язково викликає на Правління зміни всіх інших. Якщо організм потрапляє в екстремальну, стресову ситуацію, системи регуляції можуть вступати в конкурентні взаємини. Підтримання всіх існуючих змінних в фізіологічних межах в цих умовах виявляється неможливим, і організм жертвує одними з них заради підтримки стану інших. Прикладом домінуючого становища системи кровопостачання мозку в порівнянні з системою кровопостачання інших тка ній тіла є гостра гіпертензія, викликана ішемією головного мозку. При зниженні перфузійного тиску в басейні артерій мозку нижче 60-80 мм рт. ст. (8-10,6кПа) настає підвищення системного артеріального тиску, спрямованого на поліпшення кровопостачання головного мозку незалежно від потреб та стану інших тканин.

Об'єднання різних соматичних і вегетативних компонентів реакції можливо завдяки їх організації в єдину функціональну систему (П. К. Анохін). Така система складається зазвичай з робочих елементів, що відносяться до різних анатомо-фізіологическим системам: відділи мозку, скелетні м'язи, ен докрінние залози, органи систем кровообігу, дихання, травлення, виділення та ін. Системоутворюючим фактором є тільки одне - чи сприяє включення діяльності даного органа досягненню певного корисного пристосувального результату мінімумом енергетичних затрат. Тому функціональні системи завжди гетерогенни, динамічні, виникають і зникають з приводу конкретної ситуації. Кожен компонент (елемент) функціональної системи вступає в дію в точно певний момент вре мени і в певному обсязі. Ті сторони діяльності кожного компонента системи, які в даний момент не потрібні, т. е. не допомагають або навіть заважають отриманню корисного результату, усуваються з активної діяльності (обмеження ступенів свободи). Одні й ті ж анатомо-фізіологічні утворення можуть послідовно включатися в різні функціональні системи.

Функціональні системи можуть бути багатоконтурну мі, в їх діяльності використовується принцип саморегуляції. Через канали зворотного зв'язку на вхід системи надходить інформація про результати її діяльності, на основі якої система стабілізується або перебудовує свою функцію. Отже, майбутнє стан системи значною мірою визначається її попереднім станом.

Для будь-якої функціональної системи характерні консерватизм спеціалізованих рецепторних приладів, що сприймають той чи інший корисний результат (настройка на певний рівень артеріального тиску, напруги кисню в крові, концентрації глюкози, осмотичного тиску, температури крові і т. д.), і велика пластичність у використанні виконавчих центрів і робочих органів для отримання цього результату. Таке поєднання властивостей рецепторів і виконавчих апаратів забезпечує функціональній системі динамічну перебудову, доцільну діяльність в широкому діапазоні змін параметрів зовнішнього середовища і компенсацію при можливому порушенні функцій.

В організмі функціонує безліч різних функціональних систем: за змістом певного рівня артеріального тиску, об'єму циркулюючої крові, реакції (рН) і газового складу крові, рівня осмотичного тиску, температурного гомеостазу, системи харчового і статевої поведінки і т. д. Їх взаємодія здійснюється за принципом домінанти та ієрархії результатів, т. е. в кожен момент вре мени проявляється діяльність функціональної системи, що задовольняє провідну потреба, і одна функціональна система може включатися як компонент в іншу, більш складну функціональну систему. Наприклад, функціональні системи з підтримки газового складу крові і рівня артеріального тиску можуть включатися як елементи в систему харчової поведінки.

Концепція функціональної системи як одиниці інтегративної діяльності організму, вперше розроблена в СРСР академіком П. Є. Анохіним і його учнями, показує, що в цілісному організмі не може бути ізольованого функціонування будь-яких анатомо-фізіологічної системи, незалежного від усіх інших систем. Функції організму як цілого приурочені до діяльності спеціалізованих, струк турно диференційованих в тканинному відношенні ор ганів, але завжди мають організменние властивості, т. е. всеоргани і системи органів функціонують не тільки «для себе», а й для «всіх». Організм є цілісним у своєму внутрішньому і зовнішньому єдності, він багатовимірний за властивостями і функціями, і вектор прояви його сил залежить від потреб організму і умов зовнішнього середовища.

ВІДПОВІДІ ДО проблемні завдання

1.                  При крововтраті у першого кролика розвинулося стан гіпо КСІІ, що сприяло посиленню продукції у нього еритропоетину. Плазма з надлишком еритропоетину, перелита другого кролику, дзв вала у нього стимуляцію еритропоезу.

2.                  Пережатие ниркової артерії у собаки викликало гіпоксію тканини нирки і посилило продукцію еритропоетину, а отже, і еритро поезії.

3. Тваринам з сироваткою ввели в організм інгібітор еритропоезу; у альпіністів в горах розвинулася полицитемия, тому після спуску з гір у них починається вироблення інгібіторів еритропоезу.

4.                  При запаленні в крові тварин залежно від терміну реакції з'являються стимулятори та інгібітори лейкопоезу.

5.                  При тромбоцитопенії в крові тварин збільшується концен трація тромбоцітопоетінов , які і викликають описаний ефект. Пізніші зміни в периферичної крові пояснюються тим, що дозрівання тромбоцитів в кістковому мозку триває 6-8 днів.

6. При збільшенні припливу перфузионной рідини до серця зростає діастолічний наповнення його порожнин і серцевий викид за принципом гетерометричний саморегуляції, а при тупику відпливу через аортальну канюлю проявляється гомеометрической само регуляція і збільшення напруги м'язи шлуночка.

7.                  Посилення і почастішання роботи лівого шлуночка при повели чении діастолічного наповнення правого передсердя не можна пояснити його нитка законом Старлінг. Отримана в експерименті реакція є периферичним рефлексом, дуга якого замикається у власних нервових сплетеннях серця.

8.                  Падіння артеріального тиску після денервації пояснить ється усуненням центральних тонічних констрікторних впливів на судини. Простагландини Е знижують базальний (периферичний) тонус.

9.                  Після блокади зірчастого ганглія кровотік в судинах верх них кінцівок збільшився, так як припинилася передача тонічних вазоконстрікторних впливів по симпатическим нервам і судини розширилися.

10. При м'язової роботі під впливом накопичуються метаболітів з хеморецепторов працюючих м'язів виникає системний зв'язаний прессорний рефлекс. Проявом цього рефлексу при роботі на велоергометрі може бути звуження судин і зниження крово-струму в руці.

11. При підвищенні перфузійного тиску в області каро тидной синуса біоелектрична активність каротидного нерва уси ливается, а у нейронів прессорного відділу судин рухового центру - знижується; рівень артеріального тиску в стегнової ар терии знижується, внаслідок розширення судин і урежения скорочень серця.

12. Досвід Фредеріка доводить гуморальних механізмів впливу надлишку С0 2 або нестачі 0 2 в крові на дихальний центр, так як кров при перехресному кровообігу в досвіді Фредерика, перш ніж потрапити в судини голови собаки-реципієнта,обов'язково проходить через каротидну рефлексогенні зону, утримуючи щую хеморецептори, чутливі до зміни напруги 0 2 і С0 2 в крові.

13.               Гіпервентиляція викликає зменшення парціального давши ления (напруги) С0 2 в альвеолярном повітрі і в крові, внаслідок чого дихання пригнічується і плавець може довше пробути під водою.

14.               Необхідно зареєструвати реакцію дихальних м'язів (наприклад, діафрагмальної м'язи) в відповідь на штучне ростячи ються легких нагнітанням в них повітря або спадання легень при відсмоктуванні з них повітря. В рефлексі Герінга - Брейераафферент нимі є блукаючі нерви, а еферентних - міжреберні і діафрагмальні нерви.

Їх участь в рефлекторної дузі можна встановити наступними методами: а) перерезкой нервів (порушення цілісності рефлекторної дуги припиняє реакцію); б) роздратуванням нервів (подразнення центрального кінця аферентного нерва або периферичного кінця еферентної нерва викликає таку ж реакцію); в) регис трация біоелектричної активності нервів при здійсненні реф лекса.

15. В першому випадку збережеться тільки діафрагмальне дихання, так як ядра діафрагмальних нервів розташовані в шийному відділі спинного мозку і при вказаному рівні перерізання спинного мозку залишаються пов'язаними з дихальним центром довгастого мозку. У другому випадку дихання припиниться внаслідок порушення зв'язку дихального центру довгастого мозку з ядрами і диафрагмального і міжреберних нервів.

16. Секреція слини регулюється рефлекторно. Під час їжі розвивається безумовно-рефлекторна, а при вигляді їжі - умовно рефлекторна секреція. Сила подразнення рецепторів ротової порожнини залежить від сухості їжі, тому при їжі м'яса слини виділяється менше, ніж при їжі м'ясного порошку.

17.               У собаки з фістули шлунка і езофаготомією акт їжі викли кість виділення шлункового соку тільки рефлекторним шляхом. Після вкладання їжі в шлунок через фістулу секреція шлункового соку стимулюється і рефлекторним і гуморальним шляхами.Так як блукаючі нерви є секреторними для шлункових залоз, то після їх перерізання акт їжі не викликає секрецію шлункового соку, а при вкладанні їжі в шлунок через фістулу шлунковий сік продовжує виділятися за рахунок гуморальної регуляції.

18.               Механічне та хімічне подразнення слизової нимі клітинами за механізмом периферичного рефлексу. Поступаючи в кров, гастрин стимулює виділення кислого шлункового соку.

19. В бульйонах і навару міститься велика кількість екстрактивних речовин - сильних стимуляторів шлункової секреції. При гіперсекреції шлункового соку їх краще виключити з раціону.

20.               При уявному годуванні собак виділяється шлунковий сік. Соляна кислота, потрапляючи в дванадцятипалу кишку, стимулює освіту секретину, який і викличе панкреатичну секрецію. Для доказу наявності сложнорефлекторной фази панкреатичеський секреції необхідно в умовах мнимого годівлі повністю виключити перехід вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку.

21.               Амінокислоти і жирні кислоти в кишечнику посилюють продукцію вироблення ферментів панкреатичної залозою гуморальним шляхом.

22.               Холецистокинин-панкреозимин викликав скорочення м'язів желч ного міхура і розслаблення сфінктера Одді; вмістміхура виділилося в дванадцятипалу кишку.

23.               Для аналізу механізму реакції необхідно денервированной петлю кишки і знову зробити механічне та хімічне подразнення слизової. Якщо подразнення не викличе секрецію в денервированной кишці, значить, реакція   рефлекторна, якщо викличе -місцева.

24.               В досвіді спостерігається сприймаюче розслаблення шлунка, реакція має рефлекторну природу. Рецепторное поле рефлексу: рецептори ротової порожнини і глотки. Збудження до м'язів шлунка передається по гальмівним волокнам блукаючих нервів.

25.               Спостережувана реакція є фундоантральним моторним рефлексом. Рефлекторна дуга замикається в центральній нервовій системі і в сонячному сплетінні. За рахунок фундоантрального реф лекса посилюється перемішування і роздрібнення їжі вантральном відділі шлунка та її евакуація в кишечник.

26. Гальмування скорочень шлунка при механічному та хі зації подразненні слизової на різних рівнях кишкової трубки може бути рефлекторним і гуморальним. В останньому випадку гальмуван ються рухів шлунка може бути обумовлено дією ентерогастрон.

27. У досвіді проявився гуморальний механізм регуляції усмок вання.

28.               Збільшення всмоктування в ізольованому по Тірі - Велла відрізку тонкого кишечника при акті їжі і при травленні происхо дило завдяки включенню сложнорефлекторную і гуморального хутра низмов регуляції.

29.               Пригнічення моторики супроводжується зменшенням переходу продуктів гідролізу в щеточную облямівку епітеліоцитів, а отже, і зниженням мембранного травлення. Концентрація амінокислот в пристеночном . шарі зменшується, зменшується і їх всмоктування.

30.               У першому випадку добре виражена харчова мотивація, у другому вона відсутня.

31.               Підкріплення виявилося неадекватним сенсорної моделі ожи даємо результату, сформованої в акцепторе результатів дії функціональної системи харчової поведінки.

32.               Блокада нервово-м'язової передачі збудження викличе зниження тонусу скелетної мускулатури, що призведе до падіння теплопродукції.

33.               Підвищення сумарної біоелектричної активності скелет них м'язів на холоді свідчить про підвищення м'язового тонусу і теплопродукції. Звуження судин шкіри в цих умовах призведе до зменшення віддачі тепла шляхом теплопроведения ітеплоизлучения.

34.               У першому випадку віддача тепла можлива за рахунок конвекції, радіації і випаровування; у другому - тільки за рахунок випаровування.

35. В обох випадках найбільш доцільно змінюються розміри поверхні тіла, що беруть участь в тепловіддачі. Особливо важливі в цих умовах зміни розмірів відкритої поверхні шкіри живота, чи шенной вовняного покриву.

36. Гальмування діурезу після введення в сонну артерію гіпертонічного розчину хлористого натрію направлено на відновлення осмотичного тиску плазми крові. Реакція виникає з нейронов- осморецепторов гіпоталамуса і з осморецепторов судин.Посилюється вихід АДГ задньої долі гіпофіза в кров. При впливі АДГ на дистальний сегмент нефрона посилюється реабсорбція води, а діурез зменшується.

37.               При обтурації нижньої порожнистої вени зменшується розтягнення правого передсердя і функція нирок змінюється по механізму волю морегуляціі.

38.               Спільним в зазначених умовах є те, що всі вони при водять до зменшення в нирці трансмурального тиску і посиленою секреції реніну в ПІВДНЯ. Ренин через ангіотензин - 2 і альдостерон викличе зменшення натрііуреза і діурезу. Під всіхвипадках, крім останнього (оклюзія сечоводу), подібна реакція може бути також і результатом рефлекторної волюморегуляції. При крововтраті збільшення продукції АДГ може бути , крім того , реакцією на болюче подразнення.

39.               У вертикальному положенні в силу ортостатичної реакції зменшується розтягнення передсердь, з волюморецепторов передсердь рефлекторно посилюється вироблення АДГ. В положенні лежачи ростячи ються передсердь наростає, а вироблення АДГ з тих же волюморе цепторов гальмується.

40. Підвищення онкотичного тиску крові призводить до падіння фільтраційного тиску і обсягу фільтрації в клубочковом апараті нирки. Одночасно зменшиться обсяг тканинної рідини, імпульсація з тканинних волюморецепторов в гіпоталамуспосилить викид АДГ гіпофізом. Обидві реакції приведуть до зниження діурезу.

 

14