yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Глава 4. Регуляція дихання.

Механізми регуляції вегетативних функцій організма

Глава 4. Регуляція дихання.

Функція дихання спрямована на підтримання оптимального постачання тканин киснем і видалення з організму вуглекислого газу. Дихання має життєво важливе значення, так як окисні процеси в організмі відбуваються безупинно, а внутрішніх резервів кисню в організмі практично немає. Для функції дихання характерна велика рухливість, мінливість. Це позначається в досить широкому діа пазона індивідуальних коливань частоти і глибини дихання, а також в надзвичайній чутливості дихання до щонайменших змін зовнішнього і внутрішнього середовища. Дихання найтіснішим чином пов'язано з функціями кровообігу, кисневої ємністю крові і регуляцією кислотно-лужної рівноваги.

Пристосування дихання до потреб організму і називається регуляцією дихання. Регуляція дихання проявляється в регуляції дихальних рухів грудної клітки - регуляції легеневої вентиляції, а також в ре гуляции стану гладкої мускулатури бронхіальногодерева. Гладкі м'язи бронхів иннервируются симпатичними і блукаючими нервами. При порушенні симпатичних нервів гладкі м'язи бронхів розслабляються. Збудження блукаючих нервів викликає спазм бронхів. Регуляція стану бронхіальних м'язів може бути рефлекторною (з хеморецепторів зі судів, з механорецепторов дихальних шляхів) і гумо ральний (вплив гуморальних агентів на гладкі м'язи бронхів). Вона спрямована на зміну сопро тивления диханню. Регуляція легеневої вентиляції перед ставлена ​​на схемі 4.

Функція дихання - вегетативна функція, але в еферентної ланки регуляції легеневої вентиляції провідну роль виконує соматическая нервова система, так як робочими органами, відповідальними за вентиляцію легень, є скелетні м'язи. Дихальні рухи грудної клітки пов'язані зі скороченням і розслабленням дихальних м'язів: діафрагми, зовнішніх міжреберних (вдихательних) і внутрішніх міжреберних (видихательних) м'язів. Рухові ядра ефферентов них нервів, іннервують дихальні м'язи, рас покладені в спинному мозку. Ядро диафрагмального нерва локалізується в III - IV шийних сегментах, ядра міжреберних нервів - в грудних сегментах спинного мозку. Імпульси, що йдуть від мотонейронів спинного мозку, викликають збудження і скорочення дихальних вих м'язів, але ці центри не можуть забезпечити регуляцію дихання. Такий висновок дозволяють зробити результати дослідів з пошаровим перерезкой мозку. Поперечна перерізка на кордоні мозку між довгастим і спинним відділами супроводжується припиненням дихання, хоча мотонейрони спинного мозку, що дають еферентні нервові волокна до дихальних м'язів, залишилися цілими і зберегли свої зв'язки з ефекторами. При перерезке спинного мозку на рівні нижніх шийних сегментів припиняється реберний подих і зберігається диафрагмальное. При перерезке вище довгастого мозку зберігається ритмічне дихання.

Роботами Легаллуа (1812), Флуранса (1842) і осо бенно Н. А. Миславського (1885) було встановлено, що регуляція дихання забезпечується центром, розташований ним в ретикулярної формації довгастого мозку і зі вартому з двох відділів: инспираторного (центр вдиху) і експіраторного (центр видиху). Інспіраторний і експіраторний відділи дихального центру продолго ватого мозку знаходяться в сполучених відносинах, тобто збудження одного з них гальмує інший.

Інспіраторний відділ посилає імпульси до Мотоно ронам спинного мозку, складовим ядра диафраг мального і зовнішніх міжреберних нервів, тому збудження інспіраторних нейронів викликає скорочення вдихательних м'язів. Головна функція експіраторних нейронів - не викликати видихательние м'язи (спокійний видих - пасивний), а гальмувати інспіратор ниє нейрони. Тому експіраторние нейрони навіть називають «антіінспіраторнимі». При порушенні ЕКСПО раторно центру припиняється генерація потенціалів дії в інспіраторних нейронах і вдихательние м'язи розслаблюються. Сила тяжкості та еластичні сили опору опускають грудну клітку, а внут рібрюшное тиск сприяє підняттю діафрагми. Відбувається видих.

Дихальний центр довгастого мозку може порушуватися автоматично (І. М. Сєченов, 1882). Причина ритмічних автоматичних розрядів в дихальні ном центрі остаточно не визначена. Найімовірніше, автоматичне порушення дихального центру обумовлене процесами обміну речовин, що протікають в ньому самому, і його високою чутливістю до углекислоте, яка може накопичуватися в процесі обміну.

При збереженні аферентних і еферентних зв'язків стовбура мозку з іншими відділами центральної нервової системи і з рецепторними приладами тіла, а також при зі зберіганні кровообігу, діяльність дихального центру регулюється нервовими імпульсами, які надходили від рецепторів легень, судинних рефлексогенних зон, дихальних та інших скелетних м'язів, а також імпульсами з верхніх відділів центральної нервової системи і, нарешті, гуморальними впливами.

Нормальні пов'язані відносини між інспіраторний і експіраторним відділами дихального центру встановлюються центром пневмотаксіса, розташованим в області варолиева моста (Лумсден, 1923). Головна функція центру пневмотаксіса - плавна ритмічна зміна фаз дихання, забезпечення оптимальних співвідношень частоти і глибини дихання. Центр пневмотаксіса збуджується імпульсами від инспираторного центру, а сам збуджує експіраторние нейрони і таким чином припиняє вдих. При руйнуванні зв'язків пневмотак сического центру з дихальним центром довгастого мозку дихання стає дуже рідкісним і глибоким.

В регуляції дихання беруть участь також і багато інших відділи центральної нервової системи. Однак роль різних нервових центрів в регуляції дихання участі не однакова. Дихальний центр довгастого мозку є абсолютно необхідним для здійснення ритмічної зміни фаз дихання, при його руйнуванні дихання припиняється. При перерезке і руйнуванні ви шележащіх відділів центральної нервової системи нку ня зберігається.

Проміжний мозок, його гипоталамический відділ, забезпечує зв'язок дихання з іншими вегетативними функціями, зокрема зі змінами обміну речовин і кровообігу. Інтенсивність дихання і кровообігу в організмі пристосовується до наявного в даний момент рівню метаболізму. Великим півкулях головного мозку належить особлива роль в зв'язку з тим, що вони забезпечують всю гаму найтонших приспособле ний дихання до потреб організму у зв'язку з не переривчастими змінами умов життєдіяльності і зовнішнього середовища. Здатність кори великих півкуль впливати на процеси зовнішнього дихання є загальновідомим фактом. Людина може довільно змінювати ритм і глибину дихальних рухів, а також затримувати подих на 30-60 с і більше.Експериментально вплив кори великих півкуль на дихання доведено дослідами з виробленням умовних дихальних рефлексів, зміною дихання при гіпнотичному навіювання важкої фізичної роботи і при різних емо нальних станах. Особливо важливе значення має участь кори великих півкуль мозку в пристосуванні дихання людини до мовної і різним формам професії сиональной діяльності.

Роль двоокису вуглецю і кисню в регуляції дихання

Рівень легеневої вентиляції визначається насамперед потребами організму підтримувати нормальну напругу 0 2 і С0 2 в артеріальній крові при будь-якому рівні тканинного метаболізму і органного кровообігу. У зв'язку з цим в регуляції дихання велика роль належить двоокису вуглецю і кисню.

Дихання може частішати і заглиблюватися при гіперкапнії (підвищено напруга С0 2 ) і гіпоксемії (знижений напруга 0 2 ) або урежаться і зменшуватися по глибині при гипокапнии (знижений напруга С0 2 ).

Підвищення напруги С0 2 в крові може викликати збудження дихального центру шляхом впливу на хеморецептори артеріальних рефлексогенних зон (Гейманс, 1927) і шляхом впливу на спеціалізовані хеморецепторную клітини, розташовані на вентральній поверхні довгастого мозку (мозкові хемо рецептори) (Лешке, 1960).

Пряме збудливу дію двоокису вуглецю на хеморецептори довгастого мозку доведено шляхом різних експериментів. Наприклад, при дії С0 2 на ізольований довгастий мозок кішки спостерігалося збільшення частоти електричних розрядів, що свідчило про порушення дихального центру.

Рефлекторна дія двоокису вуглецю на дихальний центр показано на тварин з ізольованою каротидної рефлексогенні зоною. Підвищення напруги С0 2 в крові, перфузируются ізольований каротидний синус, пов'язаний з організмом тільки афферентними нервовими волокнами, призводить до посилення дихальних рухів, а при зниженні напруги С0 2 дихання гальмується.

Артеріальні хеморецептори відповідальні за початкову швидку фазу гіпервентиляції при гіперкапнії. Подальше збільшення глибини і частоти дихання підтримується роздратуванням хеморецёпторних клітин довгастого мозку. Після денервации судинних реф лексогенних зон підвищення напруги С0 2 в крові викликає гіпервентиляцію значно пізніше і реакція протікає більш мляво, ніж у інтактних тварин.

Посилення дихальних рухів спостерігається не толь ко при підвищенні в крові напруги С0 2 , але і при будь-якому зсуві рН крові в кислу сторону. Збільшення концентрації іонів водню може викликати збудження дихального центру з тими ж шляхами, що й підвищення напруги С0 2 , але реакції розвиваються повільніше і є слабшими. Розходження в реакціях пояснюється більш швидкою дифузією С0 2 через мембрани хеморецёпторних клітин.

Недолік 0 2 викликає посилення і головним чином почастішання дихальних рухів тільки через збудження хеморецепторів судинних рефлексогенних зон. Якщо в організмі поєднуються явища гіперкапнії і ги поксеміі, то посилення дихання в цьому випадку може бути значно більше того, яке можна очікувати виходячи із законів арифметичного підсумовування. В цьому випадку говорять про гіпоксично-гіперкапніческая взаємодії.

Таким чином, з мозкових і артеріальних хеморецепторів управління диханням здійснюється за принципом негативного зворотного зв'язку - відхилення регульованих параметрів (напруга С0 2 і 0 2 ) воздей ствует через рецептори на дихальний центр і викликає зміни в легеневій вентиляції, що призводять до зменшення виниклих відхилень.

Регуляція дихання з механорецепторов легких

У легеневої тканини і в вісцеральній плеврі распо ложени механорецептори - чутливі нервові закінчення блукаючих нервів, адекватним подразником для яких є розтягнення. При вдиху відбувається розтягування легенів і роздратування механорецепторів. За блукаючим нервах імпульси надходять в дихальний центр, де збуджують ек спіраторние нейрони і гальмують інспіраторне. Вдих змінюється видихом (рефлекс Герінга - Брейера, 1868). При спокійному видиху спостерігається помірне спадання легеневої тканини, роздратування рецепторів розтягування припиняється. Припиняється і імпульсація, збудлива центр видиху і гальмуюча центр вдиху. Під впливом С0 2 центр вдиху збуджується і видих змінюється вдихом.

При посиленому спадении легеневої тканини, наприклад, при різкому глибокому видиху, зміні видиху на вдих спо собствует роздратування інших механорецепторов. Таке припущення висловлюється в зв'язку з тим, що в цих умовах в блукаючого нерва пачки потенціалів дії реєструються безперервно - верб фазу вдиху і в фазу видиху, чого немає при спокійному диханні (Едріан, 1933).

Рефлексом Герінга - Брейера як би дублюється і полегшується функція центру пневмотаксіса.

Регуляція дихання з механорецепторов верхніх дихальних шляхів

З рецепторів верхніх дихальних шляхів можуть осу ществляться рефлекторні реакції двох типів: 1) рефлекторна регуляція глибини і частоти дихання і 2) захисні рефлекси.

Адекватними подразниками для механорецепторов слизової, м'язів, надхрящніци верхніх дихальних шляхів, що викликають рефлектори зміни глибини і частоти дихання, є швидкість і напрямок руху струменя повітря, зміна тиску в повітроносних шляхах при вдиху і видиху. Аферентні нервові волокна з рефлексогенної зони верхніх нку них шляхів йдуть в складі трійчастих, верхніх і нижніх гортанних нервів; еферентні - в со ставі вегетативних нервів, іннервують мускулатуру дихальних шляхів, і в складі рухових нервів дихальних м'язів грудної клітки і діафрагми. Іс слідування рефлекторної регуляції дихання з механо рецепторів верхніх дихальних шляхів проведено на трахеотомірованних тварин (В. А. Буків, 1941; М. В. Сергієвський і співр., 1948).

В експериментах встановлено, що: а) продування віз духу від трахеї до гортані (імітується природний видих) подовжує видих, поглиблює дихання; б) ритмічна імітація вдиху і видиху через верхні дихальні шляхи, не збігається з ритмом природного дихання, призводить до порушення природного ритму, а в ряді випадків - до підпорядкування останнього ритму штучної вентиляції верхніх дихальних шляхів; в) при зажатии ротового отвори і носа у трахеотомірованних тварин спостерігаються розлади дихання, подібні з асфіксією. Таким чином, рух повітря через верхні дихальні шляхи облег чає розвиток вдиху і видиху і сприяє ритмічній зміні фаз дихання.

Рефлекси з механорецепторов верхніх дихальних шляхів мають велике значення також в регуляції вентиляції легенів при збільшенні опору нку нию. В цих умовах збільшений тиск в возду хоносних шляхах викликає рефлекторне уповільнення іпоглиблення дихання, розслаблення гладких м'язів і розширення бронхів. Обидві реакції призводять до зниження і навіть до нормалізації опору диханню.

Неадекватне механічне або хімічне подразнення слизової дихальних шляхів може викликати захисні рефлекторні реакції, що сприяють видаленню подразника (кашель, чхання) або перешкоджають попаданню його в бронхи і легені (закриття входу в гортань, спазм голосових зв'язок, спазм бронхів, короткочасна зупинка дихання).

Рецепторное поле кашльового рефлексу - слизова всього дихального тракту від глотки до бронхів, а рецепторное поле рефлексу чхання - слизова носа.

У відповідь на роздратування відповідного рецепторного поля відбувається рефлекторний спазм голосових зв'язок, закриття голосової щілини і одночасно скорочення видихательних м'язів. В легенях і бронхах створюється високий тиск, при якому розкривається голосова щілина і повітря з дихальних шляхів поштовхом, з великою швидкістю викидається назовні через рот при кашлі і через ніс при чханні.

Регуляція дихання з рецепторів розтягування дихальних м'язів

Рецептори розтягування - м'язові веретена - слабо представлені в діафрагму, і їх багато в межреберьям них м'язах. Чутливість м'язових веретен дихальних м'язів до розтягування, відповідно до загального правилом, регулюється за допомогою γ-мотонейронів спин ного мозку. При порушенні γ-мотонейронів скорочуються інтрафузальних м'язові елементи веретена, веретено розтягується і імпульсація з нього зростає. Ослаблення активності γ-мотонейронів призводить до про тівоположность ефекту.

Імпульсація з м'язових веретен рефлекторно збуджує мотонейрони, що здійснюють еферентної ин нервація даної і сусідніх м'язів і викликає скорочення цих м'язів.

При порушенні центру вдиху імпульсация по ретікулоспінальний шляхах надходить до α і γ-Мотоно ронам, иннервирующим зовнішні міжреберні м'язи. За рахунок збудження α-мотонейронів ці м'язи сокра щаются і настає вдих. Збудження γ-мотонейронів викликає вкорочення інтрафузальних м'язових волокон, веретена при цьому розтягуються, імпульсація з них на α-мотонейрони посилюється, і скорочення дихальних м'язів додатково зростає. Те ж спостерігає ся при активному видиху по відношенню до внутрішніх міжреберних м'язів.

При спокійному диханні активність зовнішніх і осо бенно внутрішніх міжреберних м'язів відносно слабка і дані рефлекторні реакції несуттєві, але вони мають важливе пристосувальне значення в усло -віях збільшення опору диханню. При збільшеннінавантаження міжреберні м'язи негайно посилюють свої скорочення за рахунок включення гамма-активації м'язових веретен.

Регуляція дихання з пропріорецепторов скелетної мускулатури

Будь-яка форма м'язової діяльності сопровожда ється прискоренням метаболізму, зростанням потреб організму в кисні, тому м'язова діяльність завжди супроводжується зміною частоти і глибини дихання, значним (іноді в 10-20 разів) збільшенням хвилинного об'єму дихання.

Одним з найбільш важливих факторів, що призводять до пристосуванню дихання до нових умов життя діяльності при м'язовій роботі, є зростання афферентной імпульсації в мозок з пропріорецеп торів працюючих м'язів. Значення афферентной імпульсації з пропріорецепторів в регуляції дихання дока зиваєтся посиленням легеневої вентиляції при пасивних рухах кінцівок, при роботі м'язів кінцівки з накладеним джгутом, що виключає надходження в об щее кровоносне русло двоокису вуглецю та інших продуктів обміну.

Посилення афферентной імпульсації з пропріорецеп торів може розглядатися як сигнал про можливе настання невідповідності хвилинного обсягу ди хания рівню енергетичних процесів, можливе відхилення напруги С0 2 і 0 2 від нормального рівня, т. е. як сигнал збурення. На основі такого сигна ла і перебудовується робота дихального центру. Звичайно, в цих умовах перебудова функції дихального центру визначається вищими відділами централь ної нервової системи: проміжним мозком, лімбічес кой системою і новою корою.

Контрольні питання

1.                  Що є робочим (виконавчим) органом в системі регуляції дихання?

2.                  На підтримку яких показників гомеостазу на правлю регуляція дихання?

3.                  Звідки виходять сигнали зворотного зв'язку в системі регуляції дихання, що є їх джерелом?

4.                  Як довести вплив газового складу крові на дихальний центр?

5.                  Опишіть взаємодія відділів дихального цін тра.

6.                  Яка фізіологічна роль рефлексу Герінга - Брейера? Опишіть його рефлекторну дугу.

7.                  Поясніть ефекти зміни дихання при: а) перерезке блукаючих нервів, б) перерезке стовбура мозку між вароліевим мостом і довгастим мозком, в) при тому і другом впливі одночасно.

8.                  Яка роль в регуляції дихання рефлексів з механорецепторов верхніх дихальних шляхів і з Пропрій рецепторів дихальних м'язів.

9.                  Наведіть приклади регуляції дихання «по рас погодженням» і «по обуренню».

Проблемні задачі

12. Чи може досвід Фредеріка з перехресним кро вообращения у двох собак вважатися бездоганним для доказу гуморальних механізмів впливу надлишку С0 2 або нестачі 0 2 в крові на дихальний центр? Поясніть відповідь.

13.               Хороші плавці перед тим, як пірнути, в ті чення декількох секунд форсовано дихають. Для че го вони так роблять? Який механізм зміни нку ня в цьому випадку?

14.               Необхідно відтворити в експерименті реф лекс Герінга - Брейера і встановити, які нерви яв ляются аферентні і еферентних в даній реф лекторной дузі. Як Ви це зробите? Які нерви в цьому рефлексі є аферентними, а які еффе рентними?

15.               На собаках проведені експерименти з переріз кой мозку на різних рівнях: 1) перерізання між шей ним і грудним відділами спинного мозку; 2) перерізання між довгастим і спинним мозком. Які изме нения дихання спостерігалися у собак в даних експеримен тах? Поясніть Ваші відповіді.

 

6