yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Регуляція секреції і виходу жовчі

Механізми регуляції вегетативних функцій організма

Регуляція секреції і виходу жовчі

Жовч - секрет печінкових клітин (гепатоцитів), що має властивості травного соку; одночасно це екськрети, в складі якого через шлунково-кишковий тракт виводяться з організму деякі екзо- і ендогенні речовини.

Поступаючи в дванадцятипалу кишку через загальний жовчний протік, жовч бере участь у травленні, уси ливая дію ферментів, панкреатичного і кишкового соків, змінюючи фізико-хімічний стан хімусу, осо бенно жирів та продуктів їх гідролізу. Жовч емуль гірует жири. Моногліцериди і жирні кислоти, осво няється при гідролізі жиру, утворюють з жовчними кислотами змішані міцели; в міцелярної формі вони транспортуються до клітин слизової.

Утворюється жовч в печінці постійно, а вихід її в кишечник вчиняється періодично, під час травлення. Поза травлення жовч накопичується в жовчному міхурі. Регуляція желчеобразования і жовчовиділення представлена ​​на схемі 8.

Акт їди і травлення посилюють жовчоутворення рефлекторним і гуморальним шляхом, при цьому интен сивність секреції залежить від кількості і хімічного складу їжі. Потужними подразниками. підсилюють желчеобразование, є білки та продукти їх рас розщеплення, жири та жирні кислоти. У природних вус ловиях рефлекторне посилення желчеобразования відбувається при подразненні їжею механо-і хеморецепторів ротової порожнини, шлунка та дванадцятипалої кишки. Збудження з рецепторів травної трубки передається по аферентних нервових волокнах в довгастий мозок на центри блукаючих нервів і по еферентних волокнах цих нервів до печінки. В експе ріментах встановлено, що при подразненні блукаючого і діафрагмального нервів секреція жовчі посилюється, а при подразненні чревного нервів - гальмується. Поряд з безусловнорефлекторной можлива і условнорефлекторная регуляція желчеобразования.

Гуморальна регуляція желчеобразования осуще ствляется за участю інтестинального гормонів. Гастрин, секретин, холецистокінін-панкреозимин володіють вираженою жовчогінною дією. Жовчоутворення посилюється також під впливом самої жовчі та її ком понентов, що потрапляють в кров. Гальмує секрецію жовчі гепатоцитами підвищення гідростатичного тиску в жовчному міхурі та жовчовивідних шляхах.

Освічена гепатоцитами, жовч поза травлення переміщається (за градієнтом тиску) по жовчовидільну шляхам в жовчний міхур, де і накопичується.

Вихід жовчі в дванадцятипалу кишку відбувається через 5-10 хв після прийому їжі і продолжа ється 3-6 ч. Виведення жовчі в кишечник обумовлено СОГ ласованной діяльністю мускулатури жовчного міхура і сфінктера загальної жовчної протоки, або сфінктера Одді. При скороченні м'язів сфінктера Одді жовч не виходить в кишку і накопичується в міхурі, мускулатура якого в цей період розслаблена. При скороченні мускулатури жовчного міхура Сфінк тер Одді розслабляється і жовч надходить в кишку.

Виділення жовчі в кишечник також регулюється рефлекторним і гуморальним шляхами. Еферентних нервами, які передають вплив, з центральної нервової системи на м'язи жовчного міхура і сфінктера Одді, є блукаючі і симпатичні нерви.Роздратування блукаючих нервів викликає скорочення м'язів міхура і розслаблення сфінктера Одді, сприяючи виходу жовчі в кишечник. Протилежний вплив на мускулатуру міхура і сфінктера впливає симпатичний нерв. Збудження еферентних нервових волокон може викликати різні реакції, які визначаються вихідним тонусом мускулатури або силою подразника.

Рефлекторна стимуляція виходу жовчі в кишечник викликається роздратуванням дистантних рецепторів рецепторів ротової порожнини під час акту їжі і триває по мірі просування їжі в шлунок і кишечник. Основним рецепторним полем, роздратування якого ви зивает виділення жовчі в кишечник, є стінка пілоричноговідділу шлунка і дванадцятипалої кишки. Посилення скорочувальної активності воротаря і дванадцятипалої кишки призводить до подразнення механорецепторів в їх стінках і рефлекторно збуджує вихід жовчі. Таким чином, інтенсивний вихід жовчі в кишечник приурочений до вступу туди хімусу. Ре флекторная дуга жовчовидільної рефлексу може замикатися як в довгастомумозку (ядро блукаючого нерва), так і на рівні інтрамуральних сплетінь. Інтрамуральні сплетення жовчовидільної апарату мають тісний зв'язок з ауербаховому сплетінням дві надцатиперстной кишки.

Гуморальними стимуляторами виходу жовчі є інтестинального гормони. В експериментах поки заале, що гастрин, секретин, холецистокінін-панкреозимин посилюють скорочення м'язів жовчного міхура і зни жают опір виходу жовчі в області сфінктера Одді (розслаблюють його). Усі харчові продукти, що сприяють утворенню інтестинального гормонів, підсилюють жовчовидільну функцію.

Під час травлення відбувається перехід в кишечник жовчі, резервованої в жовчному міхурі, а також жовчі, інтенсивно утвореною в цей момент гепатоцитами під впливом рефлекторних    і гуморальних впливів, що йдуть із шлунково-кишкового тракту.

Регуляція секреторних процесів в тонкому кишечнику

В тонкому кишечнику здійснюються дві форми травлення: порожнинне і пристінкове. При порожнинному травленні під впливом ферментів панкреатичного і кишкового соків гідролізу піддаються великі молі кули, надмолекулярні агрегати, клітинний матеріал, що знаходяться в химусе в порожнині тонкого кишечника Пристеночное, або мембраннийтравлення осущест вляется ферментами, фіксованими на клітинній мембрані мікроворсинок, що утворюють щеточную облямівку епітеліоцитів слизової оболонки тонкого кишечника Поверхность мікроворсинок, з адсорбованими на них панкреатическими і кишковими ферментами, представля ет собою потужний каталізатор, який виконує більшу частину ферментативних процесів в тонкому кишечнику

В проксимальному відділі дванадцятипалої кишки знаходяться бруннерови залози, що виконують в основ ном захисну функцію, вони виділяють секрет, який містить велику кількість мукоїдному речовин.

Секреторне апаратом іншої частини тонкого кишечника є вся поверхня слизової оболонки Залозисті клітини, що покривають цю поверхню, про роззують і накопичують ферменти; в певний період життєдіяльності залізисті клітки відторгаються в просвіт кишки, де розпадаючись, віддають ферменти в навколишнє рідина (голокріновий тип секреції). Поряд з цим залізисті клітини здатні інтенсивно виділяти рідкий сік (мерокринових секреція. Регуляція секреції кишкового соку представлена ​​на схемі 9.

Сокоотделеніе з бруннеровихзалоз залоз різко посилюється під впливом прийому їжі, а також при місцевому механічному і хімічному впливі на слизову дванадцятипалої кишки. Припускають, що регуляція діяльності цих залоз в основному здійснюється участю нервових і гуморальних механізмів. Роздратування блукаючих нервів, введення в кров секретину або глюкагону підсилює секрецію бруннеровского від справи дванадцятипалої кишки.

В регуляції секреції іншої частини тонкого кишечника головне значення мають місцеві механічні та хімічні впливи на слизову. Через влас ниє нервові сплетення стінки тонкого кишечника по механізму периферичного рефлексу ці подразникипосилюють секрецію кишкового соку в тих відрізках кишки, де спостерігається в даний момент найбільше скупчення хімусу. Механічне роздратування викликає рясне виділення рідкого соку з малим вмістом ферментів, а натуральні хімічні подразники - продукти перетравлення білків, жиру, панкреатичний сік - посилюють виділення не тільки рідкої частини соку, але і ферментів.

Переважання розглянутих механізмів регуляції секреторної функції кишечника має важливе пристосувальне значення. Після прийому їжі кишечник заповнюється харчовими масами поступово. Якби прийом їжі супроводжувався багатою секрецією соку відразу на всьому протязі кишкової трубки, то в багатьох ділянках велика кількість рідкого соку і органічного секрету марно виділялися б в порожній кишечник, що привело б до зайвої, неекономною роботі слизової оболонки і втрати потрібних організму речовин.

В регуляції інтенсивності кишкової секреції при нимает участь спеціалізований інтестінальний гормон - ентерокрінін (виділений з екстрактів слизової кишечника). При введенні в кров ентерокрінін увеличи кість секрецію кишкового соку в 3-5 разів.

Центральна нервова система впливає на слизову тонкого кишечника головним чином у вигляді трофічних впливів. Через парасимпатические і симпатичні нервові волокна нервові центри регулюють інтенсивність утворення ферментів в залізистих клет ках, зменшують обсяг секретируемого кишкового соку і послаблюють реакцію кишкових залоз на місцеві та гу моральні впливи. Денервація кишечника призводить до розладу різних сторін діяльності кишкових залоз - секреція рідкого кишкового соку збільшується, а вміст ферментів зменшується, але різною мірою для різних ферментів (паралітична секреція).

Регуляція пристінкового травлення в даний час вивчена недостатньо.

Загальний підсумок

Секреторна функція всіх травних залоз у тварин і людини дуже точно пристосована до особливостям режиму та характеру харчування. Швидкість, обсяг, тривалість сокоотделения, зміст тих або інших ферментів в соку залежать від кількості, хімічного складу і фізичних властивостей їжі.

Відображенням пристосованості секреторною функції шлунково-кишкового тракту до характеру їжі є криві секреції шлункового і панкреатичного соків, виходу жовчі на м'ясо, хліб і молоко, отримані І. П. Павловим (1897) в експериментах на собаках змалим «вагусним» (Павловським) шлуночком і Хроні тичними фистулами панкреатичного і загального жовчного проток. Кожному з цих продуктів відповідає визна ділений характер кривої і склад соку. В шлунковому соку абсолютно закономірно змінюється переваривающая здатність по відношенню до білків і кислотність, в панкреатическом - ферментний склад: зростає кон центрація ферментів, найбільш адекватних харчового субстрату.

Тривале утримання тварин на одноманітною дієті може змінити характер секреції і склад травних соків на всі харчові подразники. Наприклад, тривала білкова дієта призводить до посилення шлункової секреції, підвищенню кислотності і переварівающей здатності соку на всі харчові раздра жителі; в кишковому вмісті збільшується концентрація трипсину і хімотрипсину, в кишковому соку підви щує вміст ентерокінази і лужної фосфатази. Зміни характеру секреції і ферментообразования у зв'язку зі зміною харчового навантаження обумовлені регуляторними механізмами.

Розглянемо механізми регуляції секреторних про цессов, сформовані в процесі філогенезу.

Місцева регуляція за участю інтрамуральних нерв них сплетінь визначається характером впливу хімусу в тому відділі травної трубки, де зараз відбувається його обробка. Найкраще така регуляція виражена в кишечнику.

Загальні механізми регуляції секреторних процесів включають в себе нервову регуляцію, що розвивається по єдиному принципу для всієї системи травлення, і гуморальную, тісно пов'язану з нервовою і має певну специфічність для кожного відділу.

Нервовий механізм регуляції, розвиваючись за принципом умовного і безумовного рефлексів, створює найбільш термінове включення секреторних процесів травної системи. У шлунково-кишковому тракті мається три важливих рецепторних поля, з яких здійснюються пускові та коригуючі нервові впливу на його секреторний апарат. Це - рецептори ротової порожнини, шлунка та дванадцятипалої кишки.

Імпульсація з дистантних рецепторів і з рецепто рів ротової порожнини під час акту їжі передається в харчовій центр і викликає, з одного боку, формування смакового відчуття, з іншого - перебудову функції всієї системи травлення, приводячи її у стан готовності для найбільш оптимальної переробки і засвоєння їжі . Роздратування зорових, нюхових і смакових рецепторів, механо-, хемо- і терморецепторів слизової рота включає рефлекторний механізм, за що пускає і корригирующий слиновиділення, мозкову фазу шлункової і панкреатичної секреції, усилива ющий секрецію жовчі і створює умови для її виходу в кишечник.

Шлунок - головне харчове депо. Розтягнення стінок шлунка викликає импульсацию, яка не тільки рефлекторно посилює секрецію шлункового і Панкрен атіческого соків, а й визначає характер загального харчової поведінки. Імпульсація з «порожнього» шлунка створює «мотивацію голоду», а розтягнення шлунка їжею її знімає і створює відчуття ситості. Существен ве вплив на процеси травлення та загальне харчове поведінка робить також імпульсация з рецепторів дванадцятипалої кишки.

На рівні шлунка і дванадцятипалої кишки нервнорефлекторние механізми регуляції непосредствен але пов'язані з гуморальними. Ентеріновой ендокринна система знаходиться під нервовим контролем. Імпульсація по блукаючим і чревного нервів може міняти стан нейронів власних нервових сплетінь травного тракту, що здійснюють регуляцію продукції гастроінтестинальних гормонів по типу периферичних рефлексів. Включення гуморальних ме ханизмов регуляції через ентеріновой ендокринну систему сприяє тому, що загальна регуляція секре раторних процесів шлунково-кишкового тракту приобре тане більш спеціалізований і взаємопов'язаний характер.

В гуморальній регуляції секреторної функції пі щеварітельних залоз особлива роль належить дві надцатиперстной кишці - своєрідному гормональному центру регуляції травлення. Ендокринні клітини слизової дванадцятипалої кишки виробляютьсекретин, холецистокінін-панкреозимин, ентерогастрін, ентерогастрон, ентерокрінін та інші інтестинального гормони. Можливо, що ці клітини виробляють і істинні гормони - ентерінной (А. М. вугілля, 1978). Через нервові і гуморальні зв'язку двенадцатиперстная кишка включається в замкнуту систему регуляції харчової поведінки тварини: нервовим і гуморальним шляхами з дванадцятипалої кишки в харчовій центр передається інформація про хід травлення (физико- хімічні властивості хімусу, концентрація продуктів гідролізу), а до залоз травної трубки з центру передаються «накази», що забезпечують СОПРО ються інтенсивності травлення з потребами ор ганизма.

У загальній регуляції стану секреторного апарату шлунково-кишкового тракту виділяється і другий нервово-гуморальний механізм регуляції, в якому бере участь гіпоталамо-гіпофізарно-надниркова система.

В різних дослідженнях виявлено вплив гір монов передньої долі гіпофіза і коркового речовини надниркових залоз на секреторну функцію всіх залоз пі щеварітельного тракту. Андреналектомія або гіпофізектомія пригнічують шлункову і панкреатичну секрецію, желчеобразование, знижують вміст фер ментів у всіх травних соках, призводять до інво люции залозистого апарату шлунково-кишкового тракту. Систематичне введення АКТГ, кортизону та їх аналогів, навпаки, підсилює базальну і травну секрецію шлункових залоз, підвищує їх збудливість і реакцію на нервові і гуморальні впливу, регулює кількість функціонуючих обкладочнихклітин в слизовій шлунка. Під впливом гормонів кори наднирників стимулюється секреція жовчі гепатоцитами і синтез адаптуємих ферментів в епітеліоцитах слизової тонкого кишечника, стримуючи ється процес відторгнення залізистих клітин в порожнину кишкової трубки.

Можна сказати, що гіпоталамо-гіпофізарно-напис чечніковая система нервово-гуморальної регуляції за без печує необхідний рівень і характер метаболізму в секреторних органах, підтримує структурні та функціональні засади механізмів секреції, доводить секреторний процес до того оптимуму, який за без печує найбільш повну обробку та засвоєння їжі .

Контрольні питання

1.                  Перелічіть ланки рефлекторної дуги безумовно го слюноотделительного рефлексу.

2.                  Назвіть фази секреції шлункового соку.

3. Якими методами в експерименті вивчалася кожна з трьох фаз шлункової секреції?

4. Викладіть механізм освіти і дії гастрит на на шлункову секрецію.

5. Назвіть фази секреції соку підшлункової залози.

6.                  Які речовини стимулюють виділення секретину слизової кишечника? Який ефект дії секретину на секрецію панкреатичного соку?

7.                  Який вплив на секрецію і вихід жовчі в дві надцатиперстной кишку надають блукаючі і сим патической нерви?

8.                  Перелічіть хімічні збудники секреції жел чи і виходу її в дванадцятипалу кишку.

9.                  Назвіть місцеві подразники кишкових залоз.

10. Що таке ентерокрінін, який ефект він викликає?

11.Какова роль центральної нервової системи в регуляції кишкової секреції?

12. Які механізми регуляції секреції шлункового соку проявляються і переважають при годуванні собак м'ясом, хлібом, молоком?

13.               Поясніть зв'язок між шлункової і Панкрен атіческой секрецією під час травлення.

14.               Яка роль гіпоталамо-гіпофізарно-надпочеч никової системи в регуляції секреторної функції шлунково-кишкового тракту?

Проблемні задачі

16.               В досвіді на собаці з хронічною фістулою про струму привушної залози вивчається регуляція секреції слини. Виявлено: а) поки собака не їсть і не бачить їжу, відділення слини немає; б) при дачі собаці м'ясного порошку або м'яса відразу виділяється слина, причому в першому випадку більше, ніж у другому; в) слина виділяє ся і в тому випадку, коли собака тільки бачить м'ясної порошок або м'ясо. Як ви поясните ці результати?

17.               На собаці з фістули шлунка і езофаготомією поставлений наступний досвід: а) тварині дають м'ясо, при їжі м'ясо вивалюється з перерізаною стравоходу і в шлунок не потрапляє, але з фістули шлунка через 5 - 10 хв виділяється шлунковий сік; б) через желудоч ву фістулу м'ясо вкладається в шлунок, з фістули шлунка через 30 хв виділяється шлунковий сік; в ) у собаки на шиї перерізують блукаючі нерви і через декілька днів повторюють досліди «а» і «б»; в досвіді "а" шлунковий сік не виділяється, в досвіді «б» продол жает виділятися. Зробіть висновки з даного досвіду.

18.               В експерименті на собаці з аутотрансплантірован ним шлунком показано, що механічне і хімічне подразнення слизової воротаря викликає виділення кислого шлункового соку. Анестезія слизової або ап пликация атропіну на неї викликає зменшення реакції. Який механізм стимуляції секреції шлункового соку при подразненні слизової воротаря?

19.               Хворому з гіперсекрецією шлункового соку ре рекомендували виключити з раціону насичені бульйони і навари. Поясніть, які фізіологічні дані по ложени в основу цієї рекомендації.

20.               При уявному годуванні собак спостерігається ви ділення панкреатичного соку. Однак цей факт не може служити безсумнівним підтвердженням наявності сложнорефлекторной (мозковий) фази панкреатичної секреції. Поясніть, чому це так і що необхідно зробити для виявлення сложнорефлекторной фази се Крецу підшлункової залози.

21.               Введення в дванадцятипалу кишку людини суміші амінокислот або жирних кислот підсилює се Крецу ферментів панкреатичного соку. Який хутра низм такого стимулюючого дії?

22.               Проведена рентгенокінетографія ( знята серія рентгенограм) жовчного міхура людини. Після надання чин ня в кров (Від первоначаль ной величини). Яку реакцію міхура і сфінктера Одді викликав холецистокінін-панкреозимин? Як це позначилося на виході жовчі?

23.               Механічне та хімічне подразнення слизової кишки викликає секрецію кишкового соку. Як прове рить, чи є дана реакція істинним рефлексом ( здійснюється   через   ЦНС) або   це   місцевий   відповідь?

РЕГУЛЯЦІЯ МОТОРИКИ шлунково-кишкового ТРАКТУ

Рухова функція шлунково-кишкового трак та - важливий компонент травного процесу, що забезпечує захоплення їжі, її механічну обробку (подрібнення, перемішування) і просування вздовж по травному тракту в строгому соответ ствии з періодами хімічної переробки харчових про дуктів в його відділах.

Жування, акт ковтання і переміщення харчової грудки у верхньому відділі стравоходу здійснюється при участі поперечно-смугастої мускулатури. В інших відділах шлунково-кишкового тракту рухова діяльність виконується гладкою мускулатурою.Тільки в самому нижньому відділі кишечника в якості учасника рухової діяльності травного тракту знову зустрічається поперечно-смугаста м'язова тканина складова зовнішній сфінктер прямої кишки

Жування і ковтання

Роздрібнення їжі в ротовій порожнині здійснюється завдяки жуванню. Акт жування - процес рефлектор ний, він включає автоматичні (мимовільні) і про довільній компоненти. В цьому процесі беруть участь жувальні м'язи, м'язи язика і щік. При жуванні нижня щелепа переміщається по відношенню до верхньої зверху вниз, спереду назад і вбік. Нижні зуби ритмічно стикаються з верхніми, їжа розривається раздавливается, подрібнюється, перемішується із слиною, і формується харчова грудка.

Рефлекс жування здійснюється при подразненні рецепторів слизової оболонки рота. Імпульси від рецепторів проводяться по аферентні волокнах трійчастого нерва в довгастий мозок - центр жування а потім по еферентних волокнах того ж нерва до жувальних м'язів. Корекція рефлексу жування здійснюється за рахунок зміни імпульсації, що йде з рецепторів слизової рота і з пропріорецепторов жувальних м'язів. Центр жування, що знаходиться в довгастому мозку, підпорядкований корковому контролю, що дозволяє здійснювати свідоме регулювання процесу жування.

Сформований в результаті жування харчова грудка рухами мови притискається до твердого піднебіння, переміщається по спинці мови до його кореня і закидає ся за верхні дужки в глотку, потім харчова грудка переміщається по стравоходу і потрапляє в шлунок

Ковтання також є складно організованим довільно-мимовільним актом. У ньому розрізняють три фази - ротову довільну глоточную непроиз вільну швидку і пищеводную мимовільну медлен ву.

Подразнення слизової кореня язика і м'якого неба викликає скорочення м'язів, що піднімають м'яке небо Вхід в порожнину носа закривається. Одночасно з цим скорочуються м'язи, смещающие під'язикову кістку і викликають підняття гортані, вхід в гортань закривається надгортанником. Піднявшись корінь язика перешкоджає зворотному проникненню їжі в порожнину рота. Слідом за надходженням їжі в порожнину глотки відбувається скорочення м'язів, що звужують просвіт глотки вище харчової грудки, внаслідок чого він просувається в стравохід.

Весь цей складно організований процес являє собою ланцюг рефлексів. Завершення однієї ланки ланцюга включає наступне ланка. Рефлекс ковтання виникає при подразненні рецепторів слизової кореня язика м'якого піднебіння. Аферентні нервові волокна йдуть у складі трійчастого, язикоглоткового, верхнього і нижнього гортанних нервів. Центр ковтання розташований в довгастому мозку на дні четвертого шлуночка. З центру ковтання нервові імпульси поширюються по еферентних руховим волокнам трійчастого, язикоглоткового, блукаючого, під'язикового і додаткового нервів до м'язів, які беруть участь у ковтанні.

Слідом за надходженням їжі в початковий відрізок стравоходу відбувається скорочення його м'язів і проштовхування харчової грудки в шлунок. Скорочення мускулатури стравоходу мають характер перистальтической хвилі і викликаються рефлекторно.Еферентні впливу з центру ковтання на мускулатуру стравоходу передаються по нервових волокнах блукаючих і симпатичних нервів. Роздратування блукаючого нерва викликає з фарбування м'язів всього стравоходу, а роздратування симпатичних нервів - скорочення двох верхніх третин його і розслаблення нижньої третини. Перистальтические хвилі у верхній третині стравоходу можуть здійснюватися тільки при цілості блукаючого нерва.

Без наявності ковтальних рухів вхід в шлунок закритий. Під час ковтання і просування харчової грудки по стравоходу тонус м'язів шлунка рефлекторно знижується, відбувається «сприймаюче розслаблення шлунка» і їжа надходить в його порожнину.

 

8