yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Регуляція моторики шлунка і кишечника

Механізми регуляції вегетативних функцій організма

Регуляція моторики шлунка і кишечника

М'язи шлунка і кишечника забезпечують резервуарну, моторну та евакуаторну функції травного тракту. Для них характерні тонічні і пери одичні, фазні, скорочення Тонічні скорочення м'язів шлунка і кишечника забезпечують хороше зіткнення хімусу з їх стінками, а періодичні скорочення сприяють перемішуванню (маятнікообразние скорочення і ритмічна сегментація кишеч ника, тонічні хвилі і перистальтика шлунка, анти перистальтика товстого кишечника) і просуванню (перистальтика шлунка і тонкого кишечника, мас-перистальтика товстого кишечника) вмісту вздовж травного каналу. Перехід вмісту з шлунка в дванадцятипалу кишку і з тонкого ки шечника в товстий визначається також станом пилорического і илеоцекального сфінктерів.

Рухова функція мускулатури шлунка і кишечника при травленні, відповідно до загального ходом травного процесу та умовами, созда ваемое в певній ділянці травної трубки, регулюється нервовим, гуморальним і місцевим (міогенна) механізмами.Графічно механізми регу ляції моторики представлені на схемі 10.

Міогенний механізм регуляції. Гладкі м'язи же лудка і кишечника мають властивості автоматии. В кардіальному і пилорическом відділах шлунка, в дванадцятипалої і клубової кишках маються «датчики ритму» - пучки м'язових волокон, в яких періодично відбувається спонтанна деполяризація мембра ни клітин і виникає скорочувальна активність. Дат чики ритму задають частоту скорочень відповідним відділам шлунково-кишкового тракту (Альварец, 1948; П. Г. Богач, 1957, 1963).

Спонтанна рухова активність гладких мишеч них клітин шлунка і кишечника змінюється при їх розтягуванні. Такий механізм регуляції може проявляти ся в природних умовах функції шлунково-кишково го тракту, так як розтягнення гладких м'язових клітин відбувається постійно. Наприклад, скорочення м'язів поздовжнього шару забезпечує розтягнення ми шечних клітин циркулярних шарів, достатню для виникнення реакції скорочення (Бортів, 1961),

Гуморальний механізм регуляції моторики шлунково-кишкового тракту здійснюється за участю инте стінальних гормонів і ряду біологічно активних речовин. Скорочення мускулатури кишечника стимулюється гастрином, ентерокрінін, холецістокініном- панкреозимином. Рухи шлунка посилюються гастрином; ентерогастрон і холецистокінін-панкреозимин ці рухи гальмують. З біологічно активних речовин стимуляторами моторики шлунково-кишкового тракту є серотонін, гістамін, брадикінін, простагландини.

На моторну функцію шлунково-кишкового тракту впливають і гормони таких залоз внутрішньої секреції, як гіпофіз і наднирники. Адреналін тор мозіт тонус і перистальтику шлунка та кишечника. Ва зопрессін у великих дозах їх стимулює.

Все гуморальніфактори можуть діяти на гладкі м'язові клітини шлунково-кишкового тракту прямо або через інтрамуральні нервові сплетення.

Нервова регуляція моторики здійснюється за рахунок функції інтрамуральних сплетінь і екстрамуральних.

В стінці шлунка і кишечника розташовані подслизистое, Мейснерово, і міжм'язової - ауербаховому - сплетення, в складі яких є аферентні і еферентні нейрони. За участю цих сплетінь створюються сполучені, або реципрокні, відносини в функції поздовжніх і циркулярних м'язів і осуществля ються такі складно організовані руху травної трубки, як перистальтика. В інтрамуральних нервових сплетеннях замикаються власні рефлекторні дуги, що забезпечують регуляцію моторики по типу периферичних рефлексів. Можливість осу ществления периферичних рефлексів доведена в дослідах на тваринах з повною екстрамуральних денерва цией клубової кишки. У наркотізірованних тварин локальне механічне подразнення денервированной петлі кишки викликає скорочення вище і розслаблення нижче місця подразнення (Кеннон, 1911). Ці реакції послаблюються при дії ганглиоблокаторов (Хукугара з співавт., 1958).

Зовнішня, або екстрамуральних, еферентна Іннер ція м'язів шлунка і кишечника здійснюється пара симпатичної і симпатичної нервової системою. Парасимпатические нервові волокна до шлунка і тонкому кишечнику проходять переважно в складі блукаючи чих нервів, а симпатичні - в складі чревного нервів. До товстому кишечнику парасимпатические нерв ні волокна йдуть також у складі тазових нервів, а сим патической - від верхнього і нижнього брижових сплетінь. Збудження парасимпатических нервових волокон переважно підсилює моторику шлунку і кишечника, а збудження симпатичних волокон - гальмує. Але мають місце і протилежні ефекти. Величина і характер відповідних реакцій залежать від функціонального стану м'язів, від частоти і сили подразнення. Можливість викликати збуджуючі (моторні) і гальмівні ефекти при подразненні блукаючих нервів пояснюється тим, що прегангліонарних волокна, що йдуть в складі цих нервів, встуила пают в синаптический контакт як з холинергическими (збудливими), так і з адренергическими (гальмівними) нейронами ауербаховому сплетення.

Аферентні нервові волокна, передають порушення з хутра но- і хеморецепторов шлунка і кишечника, йдуть в складі тих же нервових стовбурів. За рахунок екстрамуральних іннервації моторика шлунка і кишечника тонко регулюється центральноюнервовою системою. Остання підпорядковує собі місцеві і гуморальні механізми регуляції та визначає суворе узгодження діяльності мускулатури різних відділів травної трубки, пристосовує моторику до травного процесу в цілому.

В рефлекторної регуляції моторики можна виділити два типи рефлексів: моторні (посилюють скорочення) і гальмівні. До першої групи рефлексів відносяться: а) фундоантральний (в шлунку), б) піщеводнокішечний, в) шлунково-кишковий, г) кишково-кишковий рефлекси. Спільним для цих рефлексів є те, що місцеве механічне подразнення слизової якого-небудь відділу шлунково-кишкового тракту викликає посилення моторики розташованого нижче відділу. Кишково-кишечнику ний рефлекс може бути викликаний як механічним, так і хімічним роздратуванням слизової.

Рефлекторні дуги перерахованих вище рефлексів мо гут замикатися на різних рівнях, іноді одночасно на декількох. Так, на рівні ЦНС (ядра блукаючих і черевних нервів) замикаються рефлекторні дуги стравохідно-кишкового, шлунково-кишкового та кишково-ки шечного рефлексів. На рівні сонячного сплетіння замикається рефлекторна дуга Фундо-антрального рефлексу. На рівні інтрамуральних сплетінь замикаються рефлекторні дуги шлунково-кишкового та кишково-кишкового рефлексів. Обидва останні мають, таким обра зом, рефлекторні дуги, локалізовані в стінці травної трубки і екстрамуральние рефлекторні дуги. При замиканні рефлекторних дуг на рівні інтрамуральних сплетінь збудження може передаватися вздовж по кишкової трубці.

До рефлексам, гальмуючим скоротливуактивність мускулатури травної трубки, відносяться: а) сприймає розслаблення шлунку і кишечника, б) ант ро-фундальний, в) ентеро-гастральний, г) кишечно- кишковий, д) ренто-ентеральний рефлекси.Сприймаюче розслаблення шлунку і кишечника виникає при подразненні рецепторів порожнини рота і глотки під час їжі. Еферентна частина рефлекторної дуги представлена ​​нервовими волокнами, що йдуть у складі блукаючих і черевних нервів (Кеннон, 1911; П. Г. Богач, 1956). Всі інші гальмівні рефлекси характеризуються тим, що місцеве механічне подразнення слизової травної трубки рефлектор але гальмує рухову активність її відділів, розташованих вище. Рефлекторні дуги гальмівних рефлексів (як імоторних) можуть замикатися интрамурально, на рівні сонячного сплетіння і на рівні довгастого і спинного мозку. Еферентні волокна проходять у складі блукаючих і черевних нервів. Таким чином, виявляється загальна закономірність рефлекторної регуляції моторики шлунково-кишкового тракту: «Адекват ное роздратування будь-якої ділянки слизової травного ной трубки викликає збудження моторики в даному і нижележащих ділянках і прискорення просування вниз і одночасно гальмує моторику і затримує просування вмісту у вищерозташованих відділах »(П . Г. Богач, 1961).

Ця основна закономірність рефлекторної регуляції моторики шлунково-кишкового тракту, очевидно, лежить і в основі регуляції швидкості евакуації хімусу зі одного відділу травної трубки в іншій. Вира женность Фундо-антрального, антро-фундального і ентеро-гастрального рефлексів визначає швидкість евакуації вмісту шлунка, а співвідношення в інтенсивності роздратування механорецепторів тонкого і товстого кишечника визначає швидкість переходу хімусу через ілеоцекальногообласті (П. Г. Богач, 1965).

Евакуація вмісту з кінцевого відділу товстого кишечника скоюється при акті дефекації - акті спорожнення прямої кишки шляхом виверження калових мас. В товстому кишечнику процес травлення майже закінчений, відбувається формування калових мас за рахунок інтенсивного всмоктування води. Перед дефекацією калові маси накопичуються в прямій кишці. На ви ході з прямої кишки розташовані внутрішній (гладком'язових) і зовнішній (з поперечно-смугастих ми шечних волокон) сфінктери, які зазвичай знаходяться в стані тонічного напруги.

При збільшенні обсягу калових мас тиск в прямій кишці збільшується до 40-50 см вод. ст. (4-5 кПа) і кишка розтягується. Роздратування механорецепторів слизової і м'язової оболонок прямої кишки викликає відчуття «позиву до дефекації», скорочення м'язів прямої кишки і розслаблення внутрішнього і зовнішнього сфінктерів. Одночасно скорочуються діафрагма і м'язи черевної стінки, підвищена шается внутрішньочеревний тиск, тиск у прямій кишці і відбувається її спорожнення.

Акт дефекації - частково довільний, частково мимовільний. Мимовільний компонент акта дефекації регулюється центром, локалізованим в попереково-крижових сегментах спинного мозку. Довільний контроль здійснюється за участю вищих відділів центральної нервової системи, у тому числі кори великих півкуль. Еферентні нервові волокна йдуть до пря мій кишці і внутрішнього сфінктера у складі симпатичних і парасимпатичних (тазових) нервів. Зовнішній сфінктер іннервіруєтся, соматичної нервової системою. Збудження тазових нервів призводить до скорочення м'язів прямої кишки і розслабленню внутрішнього сфін Ктер. Одночасно розслабляється і зовнішній сфінктер. Пряма кишка спорожняється. Порушення симпатичних нервів гальмує скорочення прямої кишки і викликає тонічне напруга внутрішнього сфінктера. Звичний ритм дефекації визначається комплексом умовних і безумовних рефлекторних впливів.

Контрольні питання

1.                  Опишіть акт жування.

2.                  Назвіть основні елементи рефлекторної дуги глотательного рефлексу.

3.                  Охарактеризуйте міогенний   механізм   регуляції моторики шлунка і кишечника.

4.                  Як здійснюється периферичний рефлекс на гладкі м'язи шлунка і кишечника?

5.                  Перелічіть гуморальні стимулятори моторики кишечника.

6.                  Який вплив на моторику шлунку і кишечника блукаючих і симпатичних нервів?

7.                  Перелічіть основні моторні та гальмівні рефлекси травного тракту

8.                  Сформулюйте основне правило рефлекторної регуляції моторики шлунка і кишечника.

9.                  Де розташований центр дефекації, регулюючий мимовільні компоненти цієї реакції?

10.               Які впливу на мускулатуру прямої кишки і її внутрішній сфінктер надають парасимпатичної (тазові) і симпатичні нерви?

Проблемні задачі

24. В експерименті виробляється баллонографіческая реєстрація стану шлунка собаки. При уявному годуванні відзначається зниження внутрижелудочного тиску, гальмування його скорочень. Реакція не програється після перерізання блукаючих нервівПоясніть отримані результати.

25. Поставлено хронічний досвід на собаці, у якої роз'єднані фундальний і пилорический відділи шлунка Годування собаки шматками м'яса і хліба викликає в пілоричному відділі шлунка більш сильні скорочення, ніж після годування бульйоном. Реакція зберігається після перерізання блукаючих і черевних нервів, але поріг роздратування збільшується. Який механізм реакції і яке значення вона має в травленні?

26. В експерименті на тварин з хронічними фистулами кишечника і шлунку встановлено гальмування скорочень шлунка при механічному і хімічному подразненні дванадцятипалої кишки, ілеоцекальногообласті сліпий кишки. Реакція слабшає але зберігається при двосторонньої перерезке блукаючих нервів Який механізм спостережуваної реакції?

РЕГУЛЮВАННЯ ПРОЦЕСІВ ВСМОКТУВАННЯ

Процес травлення в шлунково-кишковому тракті закінчується всмоктуванням продуктів переварювання Головний орган всмоктування - тонкий кишечник. Інтенсивне всмоктування в тонкому кишечнику пояснюється насамперед тим, що на мембрані епітеліоцитів структурно і функціонально інтегровані гидролитические фер менти і молекулярні системи, що забезпечують перенесення продуктів гідролізу за механізмом полегшеної дифузії і активного транспорту. Тут функціонує, по опре діленню А. М. Уголева (1967), травної-тран спортних конвеєр: гідролітичні ферменти, завершальні розщеплення харчових речовин, передають утворюються мономери безпосередньо на вхід транспорт -них систем. Регуляція всмоктування представлена ​​на схемі 11.

Так як всмоктування більшості речовин в кишечнику є активним біологічним процесом, що протікає зі споживанням кисню і витрачанням енергії клітин, то регуляція всмоктування здійснюється шляхом зміни характеру мікроциркуляції крові, лімфи і тканинної рідини на рівні слизової оболонки і шляхом впливу на ферментні системи, що забезпечують перенесення речовин через клітинні мембрани. Обидва ці процеси залежать від загального вегетативно-ендокринного стану організму і можуть значно перебудовуватися під впливом змін, що виникають в тонкому кишечнику під час травлення. Регуляція функції всмоктування в шлунково-кишковому тракті вивчена менше порівняно з іншими його функціями.

Надходження до кишечник хімусу викликає посилення виділення ендокринними клітинами кишечника Інтест нальних гормонів (секретин, холецистокінін-панкреозимин) і роздратування механо-і хеморецепторів слизової оболонки. Обидві реакції призводять, як доведено скандинавськими фізіологами (Байбер, Фара, Лундгрен, 1971-1974) до збільшення регіонарного кровотоку в басейні мезентеріальних судин. Збільшення кровотоку на рівні ворсинок слизової кишечника сприяє доставці енергетичного матеріалу, необхідного для здійснення активного транспорту різних харчових речовин через епітелій.

Припускають, що збільшення мезентериального кровотоку при надходженні хімусу в кишечник опосередковано серотоніном. Блокування клітинних рецепторів серотоніну в стінці тонкого кишечника послаблює зміни кровотоку в кишечнику у відповідь на механічне подразнення слизової, на введення в дванадцятипалу кишку молока, кукурудзяної олії, внутрішньовенне введення секретину, холецистокініну-панкреозимина (ті ж автори).

Посиленню всмоктування при надходженні хімусу в ки шечника сприяє також активація рухів ворсинок. Реакція здійснюється під впливом Інтест нального гормону віллікініна і по типу периферичного рефлексу. Рефлекс виникає з механо-і хеморецепторів кишечника. Рефлекторна дуга замикається через Мейсне рово сплетіння. Періодичні скорочення гладких м'язів ворсинок сприяють вижиманню лімфи з лімфаті чеських просторів і перерозподіляють капілярний кровотік. Розслаблення цих м'язів створює присмоктуються дію в центральному лімфатичному посудині і підсилює фільтраційні процеси по градієнту гідро статичного тиску.

Побічно призводять до збільшення всмоктування також зміни інтенсивності секреторних процесів і моторики в кишечнику. Вони сприяють переходу проме жуточних продуктів гідролізу в зону щіткової облямівки і підсилюють мембраннийтравлення.

В регуляції всмоктування в кишечнику велике значення належить центральній нервовій системі і ендокринною залоз.

Гуморальна регуляція всмоктування здійснюється кількома залозами внутрішньої секреції: гіпофізом, наднирковими, острівцевих апаратом підшлункової залози, щитовидної і паращитовидної залозами.

Особливе значення в регуляції всмоктування принадле жит корі наднирників, що виробляє мінералкорті коіди - гормони, регулюючі обмін натрію в організмі. Активний транспорт таких органічних речовин, як глюкоза, амінокислоти, жири, здійснюється за допомогою ферментів, функція яких залежить від обміну натрію. Мінералкортікоіди підтримують нормальний рівень вмісту натрію в крові і наявність достатніх натрієвих градієнтів на кордоні клітинних мембран. Завдяки цьому забезпечується активний транспорт зазначених органічних речовин епітеліоцитами слизової оболонки кишечника. Зниження вироблення минералкортикоидов призводить до пригнічення всмоктування моносахаридів, амінокислот і жиру (Р. О. Файтельберг і співр.).

Гормони підшлункової залози - інсулін, щитовидної залози - тироксин посилюють всмоктування моносахаридів і амінокислот. Адреналін - гормон мозкового речовини надниркових залоз - гальмує всмоктування глюкози. Паратгормон, що виділяється паращитовидних залозами, посилює всмоктування кальцію. Гіпофіз регулює діяльність всіх залоз внутрішньої секреції шляхом виділення в кров потрійних гормонів і, таким чином, побічно впливає на процес всмоктування.

Нервова регуляція процесів всмоктування. В дослідах на тваринах встановлено, що роздратування різних структур мозку - кори великих півкуль, гіпотала муса, лімбічної системи, ретикулярної формації, підкіркових вузлів - може викликати зміну усмок вання слизовою оболонкою кишечника амінокислот, моносахаридів, жирів, солей, води (Я. П. Скляров , 1966; Р. О. Файтельберг, 1970; П. Г. Богач, 1973, і ін.). Велике значення в регуляції цих процесів має ги поталамуса. Збудження вентромедіальних ядер гіпоталамуса і сірого бугра посилює всмоктування в кишечнику, а збудження задніх ядер гіпоталамуса гальмує процес всмоктування. Збудження гипоталамических ядер, регулюючих процеси всмоктування, залежить від импульсации, що йде з рецепторів шлунково-кишкового тракту і з рецепторів судинної системи, чутливих до зміни хімізму крові. Доведено, наприклад, що при збільшенні концентрації глюкози в крові відбувається збудження хеморецепторів каротидного тільця і рефлекторно знижується швидкість всмоктування глюкози в ізольованому кишечнику по Тірі - Велла (Р. О. Файтельберг, 1976).

Передача регулюючих впливів гіпоталамуса на слизову кишки здійснюється через вегетативну нервову систему - її парасимпатичний і сімпатічес кий відділи. Про це свідчать досліди з роздратуванням і перерезкой блукаючих і черевних нервів.

При подразненні блукаючих нервів всмоктування посилюється, при перерезке - гальмується. При подразненні чревного нервів всмоктування зменшується; при перерезке - посилюється. При блокаді сонячного сплетення, як і при перерезке чревного нервів, всмоктування посилюється.

Регулюючі впливу гіпоталамуса на процеси всмоктування можуть передаватися і через гуморальну ланку, тобто через зазначені вище залози внутрішньої секреції. Таким чином, нервова і гуморальна регуляції всмоктування, як і у випадках регуляції інших вегетативних функцій, проявляється у вигляді єдиної нервово-гуморальної регуляції.

Контрольні питання

1.                  До регуляції будь процесів зводиться регуляція інтенсивності всмоктування?

2.                  Який відділ ЦНС грає провідну роль в регу ляції всмоктування?

3.                  За якими нервам передаються на слизову ки шечника впливу центрів, регулюючих всмоктування?

4.                  Перелічіть гормони залоз внутрішньої секреції, які беруть участь в регуляції всмоктування.

5.                  Какой интестинальный гормон регулирует движение ворсинок?

6.                  Який механізм впливу місцевих механічних і хімічних подразників на всмоктування в кишечнику?

7.                  Звідки виходять сигнали зворотного зв'язку в хутра низме регуляції всмоктування?

Проблемні задачі

27. У собаки вивчалося всмоктування з ізольованого і денервированного відрізка тонкого кишечника изотони чеського розчину хлористого натрію у вихідних умовах і на тлі внутрішньовенного введення крові, взятої у іншої собаки на максимумі травлення. У другому випадку всмоктування ізотонічного розчину хлористого натрію з ізольованою петлі кишки посилилося. Який механізм регуляції всмоктування міг проявитися в цьому випадку?

28. Під час акта їди і при наступному травленні у собаки спостерігається збільшення всмоктування амінокислот з відрізка тонкої кишки, ізольованого по методу Тірі - Велла. Який механізм регуляції може обусло вити цю реакцію?

29. У собаки, попередньо нагодований бел ковой їжею, через ангіостоміческую канюлю періодично беруть пробу крові з ворітної вени і визначають вміст у ній амінокислот. Одночасно ведеться реєстрація моторики кишечника електрографічнимметодом. Після підшкірного введення адреналіну у собаки виявляється пригнічення моторики кишечника, а потім значне зниження вмісту амінокислот у досліджуваній крові. Чи могло гальмування моторики в даному випадку привести до зниження всмоктування амінокислот? Поясніть відповідь.

ФУНКЦІОНАЛЬНА СИСТЕМА харчової поведінки

Харчова поведінка - комплекс цілеспрямованих дій людини чи тварини, що забезпечує пошук їжі, зближення з харчовим об'єктом, непосред ственний захоплення їжі з подальшим проковтуванням і обробкою в травному каналі, тобто вся зі вокупность реакцій, здійснюють перенос необхідних харчових продуктів із зовнішнього середовища всередину желу дочно-кишкового тракту і травні функції.

У здійсненні такої цілеспрямованої діяльності бере участь складна функціональна система, що включає багато центральних нервові ап Параті і великий комплекс периферичних органів: скелетні м'язи, шлунково-кишковий тракт і ряд вегетативних систем, необхідних для енергетичного забезпечення харчової поведінки. Графічно така система представлена ​​на схемі 12.

Системоутворюючим фактором у функціональній системі харчової поведінки, тобто корисним приспосо бітельним результатом, є збереження у внут ренней середовищі організму постійної концентрації пла стіческого та енергетичного матеріалу.

Функціональна система харчової поведінки скла дивают на основі харчової мотивації і забезпечується діяльністю харчового центру. І. П. Павлов визначив харчової центр як «нервовий регулятор прийняття рідких і твердих речовин, потрібних для життєвого хіміз ма » (Павлов І. П. Двадцятирічний досвід. Збірник статей, доповідей, лекцій і промов. М., 1951, с. 100 ), і підкреслив надзвичайну складність і динамич ність його структури.

У конструктивному відношенні харчової центр пред ставлять собою динамічно складається функціональне об'єднання різних структур мозку, що беруть участь в організації пошуку їжі і акта їди.

На рівні довгастого і спинного мозку орга нізуются такі прості вроджені рефлекси, як гло тание, жування, блювання, слиновиділення, відділення шлункового і панкреатичного соку, зміна мотори ки шлунка і кишечника.

В проміжному мозку - в гіпоталамусі - распо ложени центри, що мають більш важливу роль в регуляції харчової поведінки. Встановлено, що в латеральних ядрах гіпоталамуса знаходиться центр харчування, а в Вентра медіальних - центр насичення (Ананд і Бробек, 1964). Електричне роздратування у тварини обмеженого ділянки в області вентромедіальних ядер гіпоталамуса викликає відмова від їжі навіть в тих випадках, коли тварина довго не отримувало їжі. Навпаки, руйнування цих ядер викликає гіперфагію, збільшення маси і ожиріння. Роздратування в області латеральних ядер гіпоталамуса призводить до посиленого поглинання їжі, а їх руйнування - до відмови від їжі; тварина може загинути від голоду, хоча їжа знаходиться поруч з ним.

Гіпоталамічні центри харчування і насичення відносяться до мотиваційним центрам. Для них характерна висока чутливість до зміни в крові концен трації глюкози, деяких метаболітів циклу Кребса і інтестинального гормонів (пряма дія на гіпоталамические центри, роздратування хеморецепторів судин і тканин) і імпульсації з рецепторів їжі варітельной трубки (через блукаючі і чреваті нер ви) при зміні інтенсивності гідролізу поживних речовин і ступеня розтягування шлунка і кишечника хімусом.

Імпульсація з рецепторів травної трубки формує мотивацію голоду за принципом «предупрежде ня », задовго до того, як концентрація поживних речовин істотно зміниться не тільки в тканинах організму, але і в кровоносній руслі. Але цей вплив, як правило, стабілізується і може бути придушене іншими, більш сильними подразниками (наприклад, больові ми). Включення гуморальних факторів забезпечує домінантний характер такої мотивації (П. К. Анохін, 1970; К. В. Судаков, 1971).

Мотиваційні центри гіпоталамуса мають великі зв'язки з ретикулярною формацією стовбура і лімбічес кой системою, через які у формування харчової мотивації включається великий комплекс корково-під коркових апаратів. Освіти лімбічної системи(мигдалеподібний комплекс, ядра перегородки, гіпокамп) міняють рівень активності гіпоталамічних мотиваційних центрів і обумовлюють відповідний емоційний фон поведінкових реакцій.

Реалізація цілеспрямованого харчової поведінки можлива лише при включенні в структуру харчового центру багатьох утворень нової кори: лобових часток, третинних зон скроневої, тім'яної і потиличної областей рухової зони. Кора великих півкуль забезпечує активний пошук інформації про місце знаходження їжі, оцінку можливості добування її і вибір опти мального варіанта поведінки. Інакше кажучи, в проекції онних і асоціативних зонах кори великих півкуль спільно з таламическими ядрами відбувається оцінка обстановочную і пускових аферентних сигналів в соот відповідне з даними мотиваційним збудженням і попереднім досвідом індивідуума (афферентний сін тез).

На основі аферентного синтезу за участю всіх структур харчового центру формується цілеспрямоване харчова поведінка - зовнішнє ланка саморегуляції - і ряд вегетативних реакцій, спрямованих, з одного боку, на енергетичне забезпечення поведінкових реакцій (зміна хвилинного обсягу кровотоку, перерозподільчі судинні реакції, зміна легеневої вентиляції та ін .), з іншого - на перерозподіл поживних речовин в організмі і пристосування системи травлення до переробки їжі до стану, в якому вона може бути засвоєна, - внутрішнє ланка саморегуляції (К. В. Судаков, 1976).

У численних експериментах переконливо показано участь гипоталамических центрів, лімбічної системи і кори великих півкуль не тільки в формуванні поведінкових реакцій, а й у здійсненні комплексу травних реакцій як при прямому подразненні даних структур мозку, так і при природний ном харчовій поведінці.

При стимуляції центрів гіпоталамуса, мигдалин, премоторної області кори у тварин спостерігається облизування, жування, ковтання; виділяється слина, шлунковий і панкреатичний сік; змінюється интен сивність секреції і виходу жовчі, моторики шлунка і кишечника, всмоктування. Участь кори великих підлозі Шарій в регуляції всіх травних функцій шлунково-кишкового тракту найбільш адекватно доводиться шляхом вироблення умовних рефлексів.

Таким чином, в результаті аферентного синтезу будується програма і здійснюється цілеспрямована діяльність тварини або людини, що включає зовнішнє і внутрішнє ланки саморегуляції. Інакше гово ря, формується еферентний інтеграл, обеспечивающий досягнення корисного пристосувального резуль тата. В еферентний інтеграл входять не тільки виконавчі нервові центри різних відділів мозку, але і залози внутрішньої секреції, через гуморальну ланку регуляції вони підтримують развившуюся деятельность тривалий час. Формування еферентної інтеграла усуває численні «ступеня свободи» організму і змушує виконувати конкретну форму діяльності.

Одночасно з виробленням програми діяльності в мозку формується ще один робочий механізм функціональної системи харчової поведінки - акцептор результатів дії. Акцептор результатів дії - тимчасове утворення, сформоване екстрено з приводу певної ситуації. У ньому порівнюється «сенсорна модель» результату з готівковим результатом. У разі функціональної системи харчової поведінки інформація про результат надходить в акцептор у вигляді аферентних потоків нервових імпульсів з дистантних рецепторів і рецепторів рухового апарату (оцінка ефективності рухового акта), з рецепторів рото вої порожнини, шлунка і кишечника (оцінка надходить їжі за обсягом і смаковим властивостям, оцінка ефективності травного процесу), з хеморецепто рів судин і тканин (оцінка концентрації поживних речовин у внутрішньому середовищі і стану гомеостазу). Крім аферентних потоків нервових імпульсів інфор мація про характер діяльності надходить в акцептор і через гуморальні канали зворотного зв'язку (вплив на хеморецепторную клітини гіпоталамуса гормонів ен теріновой системи, глюкози, метаболітів).

За рахунок афферентной імпульсації з дистантних рецепторів і рецепторів шлунково-кишкового тракту харчова поведінка піддається корекції і може зніматися задовго до відновлення концентрації поживних речовин в крові - сенсорне насичення.Слідом за сенсорним, настає справжнє, або метабо лическими, насичення, що забезпечує відновлення вихідного рівня поживних речовин в організмі (П. К. Анохін, 1970; К. В. Судаков, 1971).

В формуванні почуття насичення, в перемиканні цілеспрямованого поведінки, характерного для голодної тварини, на цілеспрямоване поведінка ситого тваринного останнім часом, поряд з нервовою сигналізацією, більше значення надають ентеріновой гормональній системі.

Проходження їжі через верхні відділи травного апарату викликає виділення інтестинальних гормонів, які знімають апетит (арентерін), стимулюють енергетичний обмін (дінентерін), викликають фізіологічну дегидратацию (гастрин, секретин). Всі ці ефекти через ВМЯ гіпоталамуса впливають на появу відчуття ситості (А. М. вугілля, 1978).

«Нервова модель» результату харчової поведінки закріплюється мозком в апаратах пам'яті і використовується в подальших поведінкових реакціях.

Контрольні питання

1.                  Дайте визна еление поняття харчової центр.

2.                  Назвіть відділи ЦНС, що беруть участь в регуляції харчової поведінки.

3.                  Перелічіть фактори, що впливають на функціональний стан центрів харчування та насичення в гіпоталамусі.

4.                  Яка роль кори великих півкуль в регуляції харчової поведінки?

5.                  Що розуміють під сенсорним і метаболічним насиченням?

6.                  З яких рецепторів тіла надходить в харчовій центр інформація про результати дії функциональ ной системи харчової поведінки?

7.                  Які робочі органи включаються в функциональ ву систему харчової поведінки?

Проблемні задачі

30.               У собаки вироблений міцний умовний харчової рефлекс на світло. У голодної собаки при включенні світла спостерігається добре виражене слиновиділення і рух до годівниці, у ситій собаки ці реакції «на світло» не виникають. Який компонент, необхідний для формування харчової поведінки, є раз особистим в цих випадках?

31.               У собаки умовний сигнал «дзвінок» постійно підкріплювався дачею 20 г сухарів і при ізольованому дії викликав добре виражену харчову реакцію. Підміна хліба м'ясом в одному з дослідів (методика «сюрпризу») викликала у собаки орієнтовно-дослід ницького реакцію і тимчасова відмова від їжі. Чим пояснити таку реакцію тварини з точки зору функціональної системи харчової поведінки?

 

9