yandex rtb 1
ГоловнаЗворотній зв'язок
yande share
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И СОСТАВЛЯЮЩИЕ ЕГО СТРУКТУРЫ

Возрастная физиология и анатомия

ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И СОСТАВЛЯЮЩИЕ ЕГО СТРУКТУРЫ

1.1. Клетка

Рис. 1. Строение клетки (схема):

1 — цитоплазма; 2 — агранулярная эндоплазматическая сеть (ретикулум); 3 — плазматическая мембрана; 4 — яд­ро; 5 — ядрышко; 6 — гранулярная эн­доплазматическая сеть; 7 — лизосома; 8 — митохондрия; 9 — рибосомы

Клетка — это структурная и функциональная единица живых ор­ганизмов, осуществляющая рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящая, перерабатывающая и реализующая генетическую инфор­мацию. Клетки разнообразны по размерам и форме в зависимости от выполняемой в организме функции. Размеры клеток человека варьи­руют от нескольких (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров. По форме клетки могут быть шаровидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, звездчатыми, отростчатыми и др.

Строение клетки

Клетка состоит из трех основных частей: плазматической мембраны, цитоплазмы в виде коллоидной си­стемы с неорганическими ионами, продуктами пластического и энер­гетического обмена и органеллами, ядра с генетическим материалом клетки (рис. 1). Поверхностный ком­плекс включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану, или плаз- молемму, и кортикальный слой ци­топлазмы. В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс), органеллы и включения. Основными компо­нентами ядра являются кариолем- ма, нуклеоплазма, хромосомы и яд­рышко. Плазмолемма, кариолемма и часть органелл образованы биоло­гическими мембранами.

Биологическая мембрана

Биологическая мембрана представляет собой двойной слой моле­кул липидов (билипидный слой). Каждая такая молекула имеет две части — головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В били­пидный слой погружены молекулы белка. Некоторые белковые моле­кулы пронизывают мембрану: один конец молекулы обращен в про­странство по одну сторону мембраны, другой — по другую. Такие белки называют трансмембранными. В других белковых молекулах только один конец обращен в околомембранное пространство, а второй ле­жит в наружном или внутреннем слое мембраны. Их называют соот­ветственно внешними или внутренними. Толщина всей мембраны со­ставляет 9-10 нм. Липидные наружные плотные слои имеют толщину 2,5 нм, а средний — около 3 нм.

Плазмолемма образует простые и сложные контакты с соседними клетками. Простые соединения представлены выростами оболочки одной клетки, которые заходят между таковыми соседней. Сложные контакты образованы плотно прилежащими друг к другу клеточными оболочками или наличием десмосом и нексусов.

Важным свойством мембраны является ее избирательная прони­цаемость. Существует ряд механизмов, обеспечивающих проникнове­ние веществ в клетку: пассивный и активный транспорт, эндо- (фаго- и пиноцитоз) и экзоцитоз. Пассивный транспорт осуществляется через формируемые белками каналы по градиенту концентрации без затра­ты энергии. Разновидностью пассивного транспорта веществ является диффузия, обеспечивающая движение молекул из области высокой концентрации в область низкой концентрации до состояния равнове­сия. Активный транспорт сопряжен с затратой энергии (АТФ) и про­исходит против градиента концентрации. В этом процессе участвуют белки-переносчики, образующие так называемые насосы. Эндоци- тоз — это процесс поглощения веществ путем образования выростов плазматической мембраны и формирования пузырьков, отшнуровы- вающихся в цитоплазму. Экзоцитоз осуществляется в обратном по­рядке и сопровождается выделением веществ из клетки. Концентрация веществ (катионов и анионов) по обе стороны мембраны неодинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электриче­ских потенциалов.

Внешняя поверхность плазмолеммы покрыта гл и кокал иксом, ко­торый представляет собой совокупность молекул, связанных с белка­ми мембраны, и состоит из углеводов. Толщина его различна и колеб­лется в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм.

К глубокой поверхности плазмолеммы примыкают поверхност­ные структуры цитоплазмы, которые связываются с белками плазмо- леммы и передают информацию глубинным структурам. Они также меняют свое взаимоположение, что приводит к изменению конфигу­рации плазмолеммы.

Цитоплазма

Внутреннее содержимое клетки представлено цитоплазмой. Она включает в себя гиалоплазму и расположенные в ней органеллы и включения.

Гиалоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, которая создает условия для осуществления физиологических реак­ций клетки и протекания биохимических процессов. Она состоит из белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, ферментов и других ве­ществ. Гиалоплазма обеспечивает связь между органеллами и поддер­живает постоянство внутренней среды. Именно в гиалоплазме взве­шены органеллы и включения.

Органеллы (органоиды) — элементы цитоплазмы, имеющие свою структуру и выполняющие конкретные функции клетки. Органеллы, встречающиеся во всех клетках, называются органеллами общего на­значения, а присущие только некоторым специализированным ви­дам клеток — специальными органеллами. В зависимости от того, включает структура биологическую мембрану или нет, различают ор- ганеллы мембранные и немембранные.

К немембранным органеллам общего назначения относятся цитоске- лет, клеточный центр и рибосомы.

Цитоскелет включает в себя микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Микротрубочки пронизывают всю ци­топлазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20—30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6—8 нм и образована 13 нитями, скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить состоит из белка тубулина, который синтезируется на мембранах гранулярной эндоплазматической сети. Сборка нитей в спирали осуществляется в клеточном центре. Главной функцией микротрубочек является обеспечение основных потоков внутрикле­точного активного транспорта. Микрофиламенты — это белковые нити толщиной 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актина, меньшая часть тропином и тропомиозином. Микрофиламен- тов много в цитоплазме, прилегающей к поверхностному комплексу. Они меняют конфигурацию мембраны, что обеспечивает процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Этот механизм используется клеткой для образования выростов ее поверхности — ламеллоподий. Клетка за­крепляется выростом за окружающий субстрат и может переместиться на новое место. Промежуточные филаменты имеют толщину 8—10 нм и представлены длинными белковыми молекулами. Они тоньше мик­ротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое на­звание.

Клеточный центр образован двумя центриолями (диплосома) и цен­тросферой. Центриоли расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой малый цилиндр длиной 0,4 мкм, ши­риной 0,2 мкм. Стенка цилиндра состоит из девяти комплексов мик­ротрубочек длиной 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс образован тремя микротрубочками и называется трипле­том. Вокруг диплосомы располагается плотная бесструктурная цен­тросфера, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле. Центриоли участвуют в образовании ресничек и жгутиков, а также митотического веретена. Основная функция кле­точного центра — сборка микротрубочек.

Рибосомы представляют собой тельца размером 20 х 30 нм, состоя­щие из двух субъединиц — большой и малой. Каждая субъединица яв­ляется комплексом рибосомальной РНК (рРНК) и белков. Большая содержит три молекулы рРНК и 40 молекул белка, малая — одну мо­лекулу рРНК и 33 молекулы белка. Синтез рРНК осуществляется в ядрышке. Основная функция рибосом — это сборка белковых моле­кул из аминокислот, доставляемых транспортной РНК (тРНК). Меж­ду субъединицами рибосомы имеется щель для прохождения молеку­лы информационной РНК (иРНК). На большой субъединице есть бороздка, в которой располагается и по которой выходит формирую­щаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответст­вии с чередованием нуклеотидов в цепи иРНК. Так осуществляется трансляция генетической информации. Рибосомы могут находиться в цитоплазме поодиночке либо группами. В последнем случае рибо­сомы называются полисомами, или полирибосомами. Большая часть

рибосом прикрепляется к мембране эндоплазматической сети. Сво­бодные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедея­тельности клетки, прикрепленные — белок, подлежащий выведению из клетки.

К мембранным органеллам общего назначения относятся митохонд­рии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и перок- сисомы.

Митохондрия — орган елла палочковидной формы, длиной 0,3­5 мкм, шириной 0,2—1 мкм. Сверху она покрыта двумя мембранами, между которыми располагается мембранное пространство шириной 10-20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя образует много­численные кристы в виде гребневидных выростов. Пространство ме­жду кристами заполнено коллоидным митохондриальным матриксом, содержащим рибосомы и небольшое количество ДНК. К поверхно­сти крист прикрепляются элементарные частицы (до 4 тыс. на 1 мкм2 мембраны) грибовидной формы. В них сосредоточены АТФ-азы — ферменты, обеспечивающие синтез и распад АТФ. Митохондрии вы­полняют энергетическую функцию, в них происходит окисление орга­нических веществ, в результате чего освобождается энергия, необхо­димая для синтеза АТФ. Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой (ДНК, РНК и рибосо­мы), поэтому способны размножаться в клетке путем деления или «отшнурования» фрагментов, т.е. являются самовоспроизводящими­ся органеллами. Количество, размеры и расположение митохондрий в клетке зависят от функции клетки и ее потребности в энергии. Ми­тохондрий много в печеночной клетке, клетках сердца и мышц.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграни­ченных мембранами. На мембранах осуществляются первичные син­тезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Боль­шинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран, а затем переносится внутрь эндоплазматической сети и там транспор­тируется к месту дальнейших биохимических превращений. На кон­цах трубочек сети они накапливаются и отделяются от них в виде транспортных пузырьков. В перемещении их участвуют микротру­бочки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную (зернистую) и агранулярную (гладкую), которые представляют собой единое целое. Наружная сторона мембраны гранулярной сети покры­та рибосомами, здесь осуществляется синтез белков. Поверхность гладкой сети лишена рибосом и служит местом синтеза углеводов и липидов. Кроме того, гладкая эндоилазматическая сеть является депо ионов кальция и в связи с этим участвует в сокращении мышц. Сама сеть образована множеством мелких трубочек диаметром 50 нм каждая. Между трубочками расположены гранулы гликогена. По про­светам сети вещества сначала передвигаются, потом отшнуровывают- ся в виде пузырьков, затем транспортируются к комплексу Гольджи и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества в пу­зырьках поступают к местам своего использования. В зависимости от функционального состояния клеток эндоплазматический ретикулум подвергается сборке или разборке.

Комплекс Гольджи— это совокупность цистерн, канальцев и вакуо­лей. Основные элементы комплекса — диктиосомы, число которых колеблется от одной до нескольких сотен. Диктиосомы связаны меж­ду собой каналами, имеют форму чаши и диаметр 1 мкм, содержат 4-8 лежащих параллельных уплощенных цистерн. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли с различными веществами. Эти пузырьки имеют диаметр 50-100 нм, содержат гид­ролитические ферменты и являются предшественниками лизосом. Цистерны обращены в сторону эндоплазматической сети. Транспорт­ные пузырьки, отщепляющиеся от сети и несущие продукты первич­ного синтеза, присоединяются к этим цистернам, в которых продолжа­ется синтез сложных веществ, т.е. происходит модификация прино­симых макромолекул. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. Сторону комплекса Гольджи, куда поступают вещества от сети, называют цис-полюсом, а противоположную — транс-полюсом. На боковых поверхностях цистерн (транс-полюс) возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщеп­ляются в виде пузырьков, которые удаляются от комплекса в различ­ных направлениях. Судьба пузырьков различна, одни из них направ­ляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточное пространство. Часть этих веществ представляет со­бой продукты обмена, а часть биологически активные вещества — секреты. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется боль­шое количество мембран, которые должны восполняться. Поэтому сборка мембран — это еще одна из функций комплекса Гольджи.

Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром 0,4—0,5 мкм, в которых содержится 50 видов различных гидролитиче­ских ферментов. Молекулы этих ферментов синтезируются на фану- лярной эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где модифицируются. От цистерн комплекса отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клет­ки формируют лизосомное пространство, в котором поддерживается кислая среда (рН 3,5—5,0). Мембраны лизосом устойчивы к находя­щимся в них ферментам и защищают от них цитоплазму. Повреждение их приводит к активации ферментов и гибели клетки. Функция лизо­сом — это переваривание высокомолекулярных соединений и частиц. Последними могут быть собственные органеллы или поступившие в клетку частицы, которые окружаются мембраной и называются фа- госомой. Первичная лизосома сливается с фагосомой и образуется фаголизосома, или вторичная лизосома. Во вторичной лизосоме фер­менты активируются и расщепляют вещества. Продукты расщепле­ния транспортируются через лизосомную мембрану. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться долго в виде оста­точных телец, окруженных мембраной. Остаточные тельца уже явля­ются включениями. В случае, когда вещества в лизосоме расщепля­ются полностью, мембрана распадается, фрагменты ее направляются в комплекс Гольджи и вновь используются для сборки. Если необхо­дима замена участков цитоплазмы или органелл в результате процесса старения клетки, то образуется аутофагосома, в которой переварива­ются структуры органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой механизм обновления внутриклеточных структур — внутри­клеточную физиологическую регенерацию.

Пероксисомы — мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм. Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса ком­плекса Гольджи. Под мембраной пузырька различают центральную плотную и периферическую области. Пероксисомы делятся на мелкие и крупные. Мелкие пероксисомы (диаметр 0,15—0,25 мкм) содержатся во всех клетках и практически не отличаются от первичных лизосом. Крупные пероксисомы (диаметр больше 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них выделяется кристалловид­ная сердцевина с концентрированными ферментами. Функция пе- роксисомы — участие в нейтрализации многих токсических соедине­ний, прежде всего перекиси водорода.

К специальным органоидам относятся щеточная кайма, стереоци- лии, базальный лабиринт, реснички, жгутики, кинетоцилии и мио- фибриллы. Самыми распространенными являются реснички и жгу­тики.

Реснички являются выростами клетки, окруженными плазмолем- мой. У основания ресничек находится базальное тельце (кинетосома), которое образовано девятью периферическими триплетами коротких микротрубочек, окружающих один белковый центральный цилиндр. Каждый периферический триплет соединен с ним посредством белко­вых «спиц». В центральный цилиндр направляется осевая нить (аксоне- ма), тоже образованная микротрубочками. На уровне базального тельца микротрубочки аксонемы тоже образуют девять периферических три­плетов, но далее одна из микротрубочек редуцируется, а в централь­ной группе появляется пара микротрубочек, окруженная белковой оболочкой. Поэтому на протяжении реснички тянутся дуплеты мик­ротрубочек: девять дуплетов на периферии, один — в центре. Реснички являются производными поверхностного комплекса клетки и клеточ­ного центра. Вначале происходит многократное деление центриолей, а затем они мигрируют к поверхности клетки и здесь выстраиваются соответственно строению реснички.

Жгутики напоминают ресничку, но они длиннее. И те и другие вы­полняют функцию движения. Все реснички совершают координиро­ванные колебания. Они похожи на движения рук пловца брассом. Сначала ресничка резко наклоняется над поверхностью клетки, далее совершает поворот на 180°, затем снова выпрямляется и начинается новый цикл. Число ресничек на клетке обычно достигает нескольких сотен.

Включения — скопления веществ в клетке, возникающие как про­дукты ее метаболизма. Включения активно используются клеткой, но сами ферментативной активностью не обладают. Среди включений различают трофические, пигментные и секреторные. К трофическим относятся капли жира, гранулы гликогена и белка, которые накапли­ваются в клетке, а затем расходуются ею при возникновении соответ­ствующих потребностей. Большинство трофических включений ле­жит в гиалоплазме свободно. Пигментные включения могут лежать свободно (гемоглобин), но могут быть окружены и мембраной (грану­лы меланина). Секреторные гранулы отделяются от комплекса Голь- джи и несут синтезированные клеткой вещества.

 

9