ГоловнаЗворотній зв'язок

Возрастная физиология

Таблица 11

Характеристика типов мышечных волокон человека (по Дж.Хенриксону, 1978)

 

Показатель

Тип 1

Тип ПА

Тип ИВ

Скорость сокращения

Низкая

Высокая

Высокая

Цвет

Красный

Красный

Белый

Содержание липидов

Высокое

Среднее

Низкое

АТФ-азная активность

Низкая

Высокая

Высокая

Площадь поперечного сечения, мкм2

3880

4950

3590

Капилляризация в расчете

 

 

 

на 1 волокно

3,9

4,2

3,0

Капилляризация в расчете па 1 мм2

1,03

0,86

0,84

Активность СДГ (окислительные

 

 

 

ферменты)

11,8

8,4

7,1

Активность ФФК (ферменты

 

 

 

анаэробного гликолиза)

12,8

25,5

27,0

Процентное содержание в

 

 

 

m. quadriceps femori

43,0

37,0

20,0

Волокна типа ПА по своим свойствам занимают промежуточ­ное положение между волокнами типа I и подтипа IIВ. Эти про­межуточные волокна характеризуются смешанной энергетикой, в которой примерно поровну представлены механизмы митохонд­риального окисления и анаэробного гликолиза. Размер таких во­локон также промежуточный: меньший, чем волокон типа IIВ, но больший, чем волокон типа 1. Площадь поперечного сечения волокон типа ПА составляет 2500—3500 мкм2. Эти волокна явля­ются наиболее универсальными, адаптивными.

Двигательная единица. Группу (обычно несколько десятков) однотипных мышечных волокон снабжает управляющей инфор­мацией один нейрон, расположенный в спинном мозге. Такая нервная клетка, управляющая двигательными функциями, назы­вается мотонейроном, а вместе с теми мышечными волокнами, которые ей подчинены, она составляет двигательную единицу. Это элементарная единица морфофункционального устройства скелет­ных мышц. Волокна I типа, которые относятся к «медленным», иннервируются «медленными» мотонейронами, волокна II типа —

«быстрыми». В составе каждой двигательной единицы все волокна одного типа.

Подавляющее большинство мышц являются смешанными, со­стоящими из волокон I и И типов в различных пропорциях. Соот­ношения типов волокон достаточно устойчивы и определяются генетическими факторами. От этих соотношений зависят, напри­мер, достижения человека в том или ином виде спорта или в дру­гой деятельности, где успех определяется возможностями мышц.

 

Онтогенез мышечных волокон

Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начи­нается па 4—6-й педеле внутриутробного развития. В это время формируются так называемые ми отрубки — первичные мышеч­ные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают длинные от­ростки (аксоны) мотонейронов спинного мозга. С этой стадии на­чинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем основные индуктивные влияния осуществляются нервными элементами. Процессы дифференциации (т.е. появление разных типов) мышечных волокон связаны в первую очередь с развити­ем мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6—7-м ме­сяце внутриутробной жизни, и ребенок рождается с мышцами, уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки.

Постнатальноеразвитие. К моменту рождения количество во­локон, включившихся в первый этап дифференциации, составля­ет в среднем 43 % (рис. 36). Дифференцировочные процессы резко усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет. К концу этого срока уже можно выделить волокна с «быстрым» миозином (например, в четырехглавой мышце бедра их 15%), с «медленным» (61 %) и с «промежуточным» (24%).

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношениях между волокнами различного типа устанавливается относительная стабильность, но затем в возрасте 11—12 лет наступает волна пубертатных пере­строек. Это проявляется в увеличении числа волокон с «быстрым» миозином (тип ПВ). В возрасте 14 лет наблюдается увеличение от­носительного количества волокон I типа. На этом этапе все мы­шечные структуры резко увеличивают темпы роста.

К 17—18 годам окислительные возможности мышечной ткани и относительное количество волокон I типа снижаются. Устанав­ливается дефинитивное, характерное для взрослых, соотношение мышечных волокон разного типа. К этому возрасту достигают свой­ственного взрослым уровня и поперечные размеры мышечных во­локон.

Старение (70 лет и старше) приводит к значительным измене­ниям мышечных структур. К этому возрасту снижается число «силь-

пых» волокон типа ПВ и более половины объема мышцы состав­ляют наиболее универсальные промежуточные волокна типа НА.

Дифференцировка скелетных мышц — сложный многоэтапный процесс, в котором уровень дефинитивной (зрелой) организации мышечных структур достигается только после завершения поло­вого созревания. В процессе онтогенеза развиваются не отдельные мышечные волокна, а суперструктуры — двигательные единицы, в которых изменение состояния мышечных волокон определяется в первую очередь развитием соответствующих мотонейронов.

 

Динамика роста скелетных мышц

Мышцы в онтогенезе растут иначе, чем другие ткани: если у большинства этих тканей по мере развития снижаются темпы ро­ста, то у мышц максимальная скорость роста приходится на за­ключительный пубертатный скачок роста. В то время как, напри­мер, относительная масса мозга у человека от рождения до взрослого состояния снижается с 10 до 2%, относительная масса мышц возрастает с 22 до 40 %.

На рис. 37 показаны константы скорости роста мышц верхних и нижних конечностей у мальчиков 7—17 лет. В возрасте 7—8 лет мышцы верхних и нижних конечностей растут относительно мед­ленно. В возрастном интервале 8—9 лет скорости роста увеличи­ваются. Это относится в особенности к мускулатуре рук. Затем в возрасте 10—11 лет интенсивность ростовых процессов резко по­нижается. На 12-летний возраст приходится увеличение скоро­сти роста мышц рук (пубертатный рост начинается с верхних конечностей). В 12—13 лет интенсивно растет мускулатура ног.

 

3

Рис. 36. Возрастные изменения волоконного состава скелетных мыши (m. quadriceps femori) / — волокна типа 1:2— волокна типа ІІЛ; 3 — волокна типа ИВ

Масса тела

g 4,5

І <

8  з

І 2,5 І   2

1 !-5 В 1 Ч 0,5

=2 о

 

d": Масса      ні Масса мышц ног      мышц рук

 

 

 

 

 

 

 

 

7    8    9   10   II   12   13   14   15   16   17

Возраст, годы

Рис. 37. Скорость роста массы тела и мышц конечностей у мальчиков

школьного возраста

В 13—14 лет опять отмечается торможение роста мышц ног, явно связанное с первой фазой пубертатных дифференцировок мышеч­ных волокон. Вторая фаза этою процесса приходится на 16 лет, когда вновь тормозится скорость роста. На рис. 37 приведена и динамика константы скорости роста массы тела обследованных. Видно, что она в значительной степени отражает изменения мышечной массы.

 

 

56