ГоловнаЗворотній зв'язок
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Глава 14. ЙНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Возрастная физиология

Глава 14. ЙНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

 

Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамиче­ской интеграции различных структур, выполняющих определен­ную, специфическую роль в формировании целостной деятельно­сти мозга, впервые было сформулировано И. М.Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах вы­дающихся физиологов И. П. Павлова, А.А.Ухтомского, Н. А. Берн-штейна, П. К.Анохина, стало приоритетным в отечественной физио­логии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправ­ленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной дея­тельности, созданном И.П.Павловым, огромное внимание уде­

ляется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим при­способительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П.Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших по­лушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечива­ющих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В от­личие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по на­следству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угаса­ют (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных бе­зусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В тече­ние жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлек­са связано с установлением временной связи между двумя груп­пами клеток коры: между воспринимающими условное и воспри­нимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раз­дражителя возбуждение возникает и во взором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассмат­ривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодей­ствия, обеспечивающего формирование навыка и поведение ин­дивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративпую деятельность. Наличие слож­ной системы внутри корковых и корково-подкорковых связей со­здает основу для более сложного взаимодействия нервных цент­ров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамиче­ские системы, обеспечивающие приспособительный характер по­веденческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А.Ухтомский, анали­зируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А.А.Ухтомского, при осу­ществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамиче­скую констелляцию (объединение) нервных центров — функцио­нальный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных эле-

Обстановочные афферентации

S

Пусково^ стимул

Обстановочные афферентации

Доминирующая мотивация

Афферентный синтез

Эфферентные возбуждения Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П. К. Анохина

ментов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуще­ствления конкретной деятельности. Отдельные се компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические кон­стелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А.А.Ухтомский обращал внима­ние на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается нс на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцент­ральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной де­ятельности как результата системного динамического взаимодей­ствия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагиро­вание и поведение индивида.

Концепция функциональной системы П. К.Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П. К.Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элемен­тов организма (рецепторов, нервных элементов различных струк­тур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодей­ствие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональ­ная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, кото­рая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой инфор­мации обоснованно принимается решение и формируется про­грамма действий.

2.  

Принятие решения с одновременным формированием про­граммы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления лю­бого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н. А. Бернштейпом, считавшим, что всякому дей­ствию должно предшествовать создание «модели потребного бу­дущего», т. е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.

3.   Собственно действие, которое организуется за счет эфферен­тных сигналов из центральных структур к исполнительным орга­нам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4.   Сличение на основе обратной связи параметров совершенно­го действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентания является необходимым фактором успешности каж­дого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональ­ной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, при­надлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной си­стемы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуе­мой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из ста­бильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обес­печивают осуществление сложных поведенческих реакций и пси­хических функций, включают в себя как жесткие, так и в значи­тельно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависи­мости от конкретных условий и задач.

 

Интегративные процессы и обработка информации в сенсорных системах

Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактов организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сен­сорным системам, осуществляющим прием и обработку внешних сигналов. На основе информационных процессов создастся образ мира, складывается индивидуальный опыт, формируется позна­вательная деятельность. Представление о единой многоуровневой системе приема и анализа внешних сигналов впервые было сфор­мулировано И.П.Павловым, создавшим учение об анализаторах. По И.П.Павлову, первичный анализ информации осушесталяет-ся тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецеп­торный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепто­ров и переключательные ядра таламуса) и центральным (проек­ционные области коры больших полушарий).

Рецепторы — специализированные образования, реагирующие на качественно различные виды (модальность) внешних сигна­лов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспри­нимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуко­вые волны) преобразуется в последовательность нервных импуль­сов, передающихся по специфической афферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями, другие, например сетчатка глаза или коргисв орган уха, являются элементами сложноустроенных органов чувств.

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных си­стем для человека и сложность их реценторных структур, рассмот­

рим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответ­ствующей модальности.

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она со­стоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые вол­ны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочка­ми. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В цен­тре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную об­работку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, кол-бочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнаталь­ном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелиниза-ция происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значи­тельное увеличение скорости передачи информации в мозг.

Звуковосприн и мающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха (рис. 59). Бго основная часть — покровная пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиб­розных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов располо­жены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Воз­никающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву переда­ются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная систе­ма формируется очень рано и периферийный аппарат функцио­нирует уже в преназальном периоде.

Сенсорная информация из зри тельного и слухового ре це тор­ных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проек­ционные отделы коры больших полушарий. Модально специфи­ческая информация топически организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецеп­тивные поля нейронов, способствующие пространственной орга­низации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации. Информация о разных ха­рактеристиках стимула передается определенной последователь­ностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осу­ществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервала­ми между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а за­тем складывается целостный образ? Наиболее убедительный от­вет на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о на­личии на разных уровнях сенсорной системы высокоспениа-лизированных нервных клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула — ориентацию, направление дви­жения, интенсивность. Они получили название детекторов. Ней­роны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объе­динения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны верти­кально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впер­вые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, дру­гие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию толь­ко одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других об­ластях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколон­ки, или модули (рис. 60).

Ми кро колонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонталь­ную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, вы­деляют обший признак ориентации, реагируя на разные ее зна­чения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколо­нок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в про­екционной коре тонкого дифференцированного анализа призна­ков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с участием так называемых гностических иейро­

поп, получающих информа­цию об отдельных признаках от системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах от­дельные признаки интегриру­ются в целостный одномодаль-ный (зрительный или слухо­вой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейро­ны, интегрирующие признаки одной сенсорной модально­сти, составляют 4—5 % нерв­ных клеток в первичных про­екционных зонах и широко представлены во вторичных полях.

Нейронные сети как струк­турно-функциональная основа перцепции. В настоящее время широкое признание получи­ло представление о значении нейронных сетей в инфор.ма-

Рис. 60. Схема модульной органи-      иионных процессах. Согласно зации нейронов в'коре больших       сетевому принципу, формиро- полушарий. Слева обозначены                  вание нейронных сетей обес-

слои коры                                  печиваст нс только анализ по-

ступающих сигналов, но и со­здает возможность существенно иной качественной обработки информации. Представление о сетевом принципе организации нервной переработки информации было выдвинуто Д.Хеббом, рассматривающем в качестве элементарной интегративной еди­ницы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться как локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей суще­ствуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют различные области коры и обладают выраженными пластичны­ми свойствами. В информационных процессах эти сети объединя­ют в единую систему проекционные и ассоциативные области коры и являются основой организации целостного процесса вос­приятия.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется посте­пенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецептор-ные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к момен­ту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные измене­ния претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров ре­акции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой организации нейронов и совершенствования механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной корковой зоне, является усложнение возможностей анализа и обработки стиму­ла, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. На пом же этапе развития происходит миелииизация афферентных путей. Это приводит к значительному сокращению времени по­ступления информации к корковым нейронам: латентный (скры­тый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие из­менения процесса переработки внешних сигналов связаны с фор­мированием сложных нервных сетей, включающих различные корковые зоны и определяющих формирование процесса воспри­ятия как психической функции.

 

Интегративные процессы в центральной нервной системе как основа психических функций

Системная организация процесса восприятия. Восприятие как психическая функция не ограничивается обработкой информа­ции в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных операций — оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, клас­сификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным областям коры, которые осуществляют интеграцию признаков раз­ной сенсорной модальности и на этой основе создают целостный образ внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми структурами и дру­гими областями коры, участвуют в сличении наличной информа­ции со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, в опознании и классификации. Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторны-ми структурами определяет высокую пластичность процесса вос­приятия и его адекватность текущей ситуации.

Обработка информации в ассоциативных областях коры голов­ного мозга. Нейронная организация ассоциативной коры характе­ризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвлен­ной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных нейронов проекционных корко­вых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются поли­модальными свойствами. На стимулы разных модальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, что эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как из подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и име­ют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От­личительной особенностью их реакций является их меньшая ста­бильность и однозначность по сравнению с ответами модальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяют­ся нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие сти­мула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раздражителя.

В ассоциативной коре (нижневиеочная зона) обнаружены так­же нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительные стимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезь­ян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В холе обучения при правильной реакции животного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не регистриро­вавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, для нейронов ассоциативной коры характерны следующие особенно­сти: I) конвергенция стимулов, что необходимо для полного опи­сания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечи­вающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способность реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в струк­туре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный с событиями потенциал). В развитии представлений о процессе вос­приятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассо­циативные области коры, большую роль сыграло изучение суммар­ных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъяв­ление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивных задач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой после­довательность позитивных и негативных колебаний, в которых раз­личают начальные компоненты, непосредственно связанные с ана­лизом и обработкой сенсорной информации (так называемые эк­зогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные), отражающие процессы переработки информации разной степени сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наи­более сложную структуру имеют ССП.

Более стабильными по своим параметрам являются начальные компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (вни­мания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются зна­чительной вариабельностью. При использовании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временном интервале могут возникать несколько компо­нентов, имеющих различное функциональное значение и топо­графию в коре головного мозга.

Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс, преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет

при осуществлении специ­фической зрительной фун­кции наибольшую амплиту­ду в затылочной области.

При предъявлении слож­ных стимулов и оценке их значимости в составе ССП в интервале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опоз­нания (рис. 61) развивают­ся разные компоненты — негативная волна, больше выраженная в заднеассоци-ативных областях и отра­жающая анализ признаков стимула и его опознание, и позитивные компоненты, связанные с такими когни­тивными операциями, как сличение со следом памя­ти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявленной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в иереднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классификации изображений по ведущему признаку поздний по­зитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лоб­ной области, что указывает на ее специализированную роль в осу­ществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той иди иной области коры отражает ее специализирован­ное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то же время компоненты ССП с той иди иной степенью выраженности могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зо­нах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резо­нансной томографии о широком вовлечении коры головного моз­га в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с другом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовли­яние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуще-стапении перцептивных операций.

Таким образом, современные данные подтверждают представ­ление о восприятии как системном процессе, в котором специа­лизированно участвуют и взаимодействуют различные области коры больших полушарий.

Возрастные особенности системной организации процесса вос­приятия. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации этой функции определяет очень существенные ка­чественные преобразования ее мозговой организации в процессе индивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенка функционируют проекционные отделы коры. В ответ на зритель­ные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызван­ные потенциалы, характеризующиеся относительно простой фор­мой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует о возможности осуществления элементарного сенсорного анализа уже в период новорожденное!и. Однако, по образному определе­нию И. М.Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассо­циативных областей. По мере их созревания они начинают вклю­чаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3—4 лет вкчючительно заднеассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные от­веты по форме, временным параметрам, реактивности соответ­ствуют ответам проекционной зоны.

Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 6—7 годам заднеассоциативные зоны спе­циализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изоб­ражений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. На этом этапе развития существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продол­жает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциа-тивных областей. Эти области, ответственные за принятие реше­ния, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произ­вольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отме­чены к 10—11 годам. Недостаточная сформированость этого про­цесса в 7—8 лет обусловливает затруднение в выделении основ­ной значимой информации и отвлечение на несущественные детали. Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеас-социативных областей коры в онтогенезе определяет совершен­ствование процесса восприятия на протяжении всего восходяще­го периода развития, включая подростковый.

 

 

70