ГоловнаЗворотній зв'язок
Главная->Фізиологія та анатомія->Содержание->Высшие двигательные центры

Возрастная физиология

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры — это структуры мозга, распо­ложенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции дви­жений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоци­ативные области коры, формируют побуждение к действию или «принятие решения о действии». По Н. А. Бернштейну, «...задача действия, иными словами, результат, которого организм стре­мится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еше нет. Таким образом, задача действия есть закодированное в мозгу отображение или модель потребного будущего... Еще точ­нее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управ­ляющих систем на ситуацию является не действие, а принятие решения о действии»1. Представление Н. А. Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П.К.Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) си­стеме принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фрон­тальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечиваю­щие афферентный синтез, принятие решения и выработку про­граммы действия. Этот уровень фактически определяет, «что де­лать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, — печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикатьных нейронов, можно пока только догадываться. Одна­ко методы нейрофизиологических исследований позволяют заре­гистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при ^сформированном или новом виде движений в процесс подго­товки (при определении «задачи действия») включены практи­чески все зоны коры, а при сформированном, отработанном дви­жении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

 

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиев и таламуса в организации движений

Важнейшей двигательной областью коры является прецент-ральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа парали­чей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским уче­ным В. Пенфилдом были обнаружены интересные закономерно­сти: во-первых, двигательная кора организована по соматотони-ческому принципу, т.е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей зела, которые осуществляют более разнообразные функции, боль­ше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела,

 

являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимиче­скими мышцами (см. рис. 66, Ь). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувстви­тельный гомункул юс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным го­мункул юсом». Предполагается, что определенные типы движе­ний, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каж­дого участка зависят от сложности контролируемых им движе­ний. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной об­ласти начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть л о зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преоб­разуется в его программу. Фактически двигательная кора — пер­вый компонент структуры регуляции движений, с которого на­чинается выполнение движения.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (но имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине дви­гательной коры и относятся к самым крупным пирамидным ней­ронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нерв­ных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролирует­ся правым (контрлатеральным — противоположным) полушари­ем, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздраже­ния, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и уча­ствующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, опре­деляется ее функциональной значимостью в обеспечении адек­ватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуля­ции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорко­вое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: по­лосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталами-ч ее кое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа — мед­ленных целенаправленных движений конечностей в простран­стве. Считается, что на уровне базачьных ганглиев имеется гото­вый набор программ, которые используются в сложных двига­тельных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения лю­бой последовательности движений, и через таламус проходят сиг­налы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посыла­ют информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция дея­тельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экс­периментальные данные позволяют выделить следующие функ­ции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных дви­жений, выполнение последовательности быстрых целенаправлен­ных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Та­ким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, ба­зальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию фор­мирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол

мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной систе­мы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и зодчими рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны ко­торых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчива­ются нисходящие пути центральной нервной системы, регулиру­ющие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, на­зывают двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мы­шечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейро­ном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими долж­ны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных во­локна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содер­жащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролиру­ющих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, дія того чтобы передавать им­пульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сен­сорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к перед­ним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых воло­кон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (свя­зывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (вос­ходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информа­ция о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информа­ция к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепто­ры — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передает­ся либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собствен­но рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевою раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецеп­торы, которые [ю сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бед­ра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уров­не спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражите­лями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигатель­ным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координа­цию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравно­

вешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н. А. Бернштейн). При регуляции произвольных движе­ний в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения мо­торной корой до сокращения мышц, контролирующих положе­ние и стабильность суставов, по командам спинальных мото­нейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координирован­ное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержа­ние необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.

 

77